Partenoģenēze (no grieķu vārdiem parthenos — jaunava un genesis — izcelsme) — organisma attīstība tikai no vienas olšūnas bez. Dzīvniekiem un augiem ir dažādas partenoģenēzes formas.
XVIII gadsimtā. Šveices zinātnieks K. Bonets aprakstīja pārsteidzošu parādību: vasarā labi zināmās laputis parasti pārstāv tikai bezspārnu mātītes, kas dzemdē dzīvus mazuļus. Tēviņi starp laputīm parādās tikai rudenī. No apaugļotajām olām, kas pārcietušas ziemu, iznirst spārnotas mātītes. Tie izkliedējas pa saimniekaugiem un izveido jaunas bezspārnu partenoģenētisko mātīšu kolonijas. Līdzīgs attīstības cikls ir aprakstīts daudziem kukaiņiem, kā arī mazajiem vēžveidīgajiem – dafnijām un mikroskopiskajiem ūdensdzīvniekiem – rotiferiem. Dažās rotiferu un kukaiņu sugās tēviņi vispār netika atrasti - viņu dzimumprocess pilnībā izkrita, tos visus pārstāv partenoģenētiskas mātītes.
Augos partenoģenēze tika atklāta vēlāk, vispirms plaši pazīstamajā Austrālijas augā Alhornea. Šis ir divmāju augs: dažiem īpatņiem attīstās ziedi ar putekšņlapām, citiem - ar pīnēm. Kew Botanic Gardens netālu no Londonas audzēja tikai sievišķos augus ar ziediem. Par pārsteigumu botāniķiem 1839. gadā viņi pēkšņi atnesa bagātīgu sēklu ražu. Izrādījās, ka augos partenoģenēze notiek pat biežāk nekā dzīvniekiem. Augos to sauc par apomiksi. Daudzi Compositae un graudaugu, rosaceae, krustziežu un citu dzimtu pārstāvji (piemēram, daudzas avenes, parastās pienenes) ir apomiktiski.
Ir somatiskā un ģeneratīvā partenoģenēze. Pirmajā gadījumā olšūna attīstās no diploīda organisma ar dubultu komplektu, otrajā - no tiem, kas ir pagājuši, tas ir, ar uz pusi samazinātu skaitu. Ģeneratīvā partenoģenēze ir izplatīta kukaiņiem: piemēram, bišu trani attīstās no neapaugļotām olām. Dažreiz embrija attīstības laikā skaitlis dubultojas.
Savdabīgas partenoģenēzes formas ir ginoģenēze un androgēze. Ginoģenēzes laikā olšūna tiek stimulēta attīstīties par vīriešu spermu, pat ja tā ir citas sugas. Pēc tam spermatozoīdi pilnībā uzsūcas olšūnas citoplazmā, kas sāk attīstīties. Rezultātā parādās viendzimuma pārstāvji, kas sastāv tikai no mātītēm. Ginoģenēze ir aprakstīta mazajām tropu zivtiņām, mūsu sudrabkarpām (tās ikri attīstās, tos stimulējot karpu, zīdaiņu un citu vienlaikus nārstojošu zivju spermatozoīdi, šajā gadījumā, sasmalcinot zigotu, tiek iznīcināta tēva DNS, neietekmējot slimības pazīmes. pēcnācēji), kā arī dažās salamandrās . To var mākslīgi izraisīt, pakļaujot nobriedušas olšūnas spermai, ko nogalina rentgena stari. Pēcnācējiem, protams, tiek iegūtas precīzas mātīšu ģenētiskās kopijas.
Ar androgēzi, gluži pretēji, olšūna neattīstās. Organisma attīstību veicina divi tajā iekritušie saplūdušie spermatozoīdi (dabiski pēcnācējos iegūst tikai vienu tēviņu). Padomju zinātnieks B. L. ieguva androģenētiskus zīdtārpiņu tēviņus, apaugļojot ar normāla tēviņa spermu olas, kurās tie tika nogalināti apstarošanas vai augstas temperatūras rezultātā. Kopā ar V. A. Struņņikovu viņš izstrādāja metodes, kā mākslīgi iegūt androģenētiskus pēcnācējus no zīdtārpiņa, kam ir liela praktiska nozīme, jo kāpuru tēviņi kokonu veidošanās laikā ražo vairāk zīda nekā mātītes.
Partenoģenēze biežāk sastopama zemākiem dzīvniekiem. Augstāk organizētajās dažkārt to var izraisīt mākslīgi, jebkādu faktoru ietekmē uz neapaugļotām olām. Pirmo reizi to 1885. gadā piesauca krievu zoologs A. A. Tihomirovs pie zīdtārpiņa.
Tomēr augstākajiem dzīvniekiem partenoģenētiskā attīstība visbiežāk nenotiek līdz galam, un embrijs, kas attīstās, galu galā nomirst. Bet dažas mugurkaulnieku sugas un šķirnes ir spējīgākas partenoģenēzē. Piemēram, ir zināmas partenoģenētiskās ķirzaku sugas. Pēdējā laikā ir izaudzēta tītaru šķirne, kuras neapaugļotās olas, visticamāk, attīstīsies līdz galam. Interesanti, ka šajā gadījumā pēcnācēji ir tēviņi (parasti mātītes iegūst partenoģenēzes laikā). Mīkla ir viegli atrisināma: ja, piemēram, cilvēkam un Drosofilai ir seksa kopums
Kas ir partenoģenēze
Partenoģenēzi bioloģijā sauc par tā saukto "jauna vairošanos", tas ir, organismu seksuālās vairošanās formu, ko raksturo fakts, ka sieviešu dzimumšūnas bez apaugļošanas attīstās par pieaugušu organismu. Un pat neskatoties uz to, ka partenoģenēzes laikā vīriešu un sieviešu dzimumšūnas nesaplūst, šāda vairošanās joprojām tiek uzskatīta par seksuālu, jo ķermenis attīstās no dzimumšūnas.
Partenoģenēzes bioloģiskā nozīme
Partenoģenēzes galvenā nozīme ir tāda, ka, pateicoties tai, tās sugas, kuru indivīdus galvenokārt pārstāv mātītes (piemēram,) var strauji vairoties bez vīrišķā principa līdzdalības. Bieži gadās arī, ka no apaugļotām olām parādās mātītes, no neapaugļotām – tēviņi, un līdz ar to ar partenoģenēzes palīdzību notiek dzimumu skaitlisko attiecību regulēšana.
Partenoģenēzes veidi
Zinātnē ir vairāki veidi, kā klasificēt šo apbrīnojamo bioloģisko parādību:
- Pēc pavairošanas metodes: dabiskā (rodas dabiskos apstākļos) un mākslīgā (reproducēta laboratorijā).
- Pēc kursa pilnības: rudimentāri - kad neapaugļotas šūnas sāk dalīties, bet embrionālā attīstība apstājas agrīnā stadijā; un pabeigta, kad šī visvairāk embrija attīstība sasniedz pieauguša cilvēka veidošanos.
- Atkarībā no organisma dzimuma atšķiras ginoģenēze (mātīšu partenoģenēze) un androgēze (vīriešu partenoģenēze).
Partenoģenēze dzīvniekiem: piemēri
Dzīvnieku pasaulē partenoģenēzes parādība notiek:
- skudras
- daži augi
Un bieži vien partenoģenēze ir blakus parastajai dzimumvairošanai, ko izmanto gadījumos, kad nepieciešama strauja iedzīvotāju skaita palielināšanās.
Partenoģenēze bitēm
Bitēm partenoģenēzes laikā tēviņi dzimst no neapaugļotām olām, tie ir arī trani, no tikai apaugļotām mātītēm, kuras savukārt tiek sadalītas vaislas mātītē (stropu karaliene) un neauglīgā darba bite.
Partenoģenēze skudrām
Skudru valstībā partenoģenēzes fenomens ir sastopams astoņās skudru sugās, un to var iedalīt trīs veidos:
- mātītes caur to ražo darba skudras un citas mātītes, savukārt vīrieši strādnieki ir sterili.
- strādnieku skudras ražo mātītes, izmantojot partenoģenēzi.
- mātītes ražo citas mātītes partenoģenēzes ceļā, bet strādnieku skudras tēviņus veido parastā seksuālā kontakta ceļā.
Partenoģenēze augos
Augos partenoģenēzes procesam ir savs atsevišķs akadēmiskais termins apomiksis. Tas atspoguļo veģetatīvo vairošanos vai pavairošanu ar sēklām, kas parādījās bez apaugļošanas: vai nu šķirnes gadījumā, vai no olšūnas diploīdām šūnām. Daudziem augiem ir dubultā apaugļošanās, un dažos tā rezultātā ir iespējama pseidogāmijas parādība, kad sēklas augi tiek iegūti ar embriju, kas izveidots no neapaugļotas olšūnas.
Partenoģenēze ķirzakās
Ir tikai daži ķirzaku veidi, kas vairojas tik neparastā veidā, starp tiem, piemēram, Komodo pūķi, kuriem ir dubultā DNS olu kopija un īpaša viela - polocīts, kas var darboties kā sperma, apaugļojot olu. , pārvēršot to par embriju.
Īpašs seksuālās reprodukcijas veids ir partenoģenēze , vai neapstrādāta reprodukcija , - organisma attīstība no neapaugļotas olšūnas. Šī vairošanās forma galvenokārt raksturīga sugām ar īsu dzīves ciklu ar izteiktām sezonālām izmaiņām.
Notiek partenoģenēze haploīds un diploīds .
Laputēm, dafnijām, rotiferiem, dažām ķirzakām, diploīdā (somatiskā) partenoģenēze , kurā sievietes olšūnas veido diploīdas olas. Piemēram, dafniju mātītes ir diploīdas, bet tēviņi ir haploīdi. AT labvēlīgi apstākļi dafnijām mejoze nenotiek: diploīdas olas attīstās bez apaugļošanas un rada mātītes. Akmens ķirzakām pirms mejozes dzimumdziedzeru šūnās notiek mitotisks hromosomu skaita pieaugums. Pēc tam šūnas iziet cauri normālam mejozes ciklam, un rezultātā veidojas diploīdas olas, kuras bez apaugļošanas rada jaunu paaudzi, kas sastāv tikai no mātītēm. Tas ļauj saglabāt īpatņu skaitu apstākļos, kad ir grūti satikt dažāda dzimuma indivīdus.
Ir konstatēta dabiskās partenoģenēzes esamība putniem. Vienai tītaru šķirnei bieži attīstās olas partenoģenētiski, un no tiem parādās tikai tēviņi.
Partenoģenēzi var izraisīt mākslīgi. Padomju zinātnieks B. L. Astaurovs eksperimentāli (dažādi kairinot zīdtārpiņu olu virsmu: mehāniski glāstot ar otu vai iedurot ar adatu, ķīmiski ievietojot olas dažādās skābēs, termiski karsējot olas) panāca olu sasmalcināšanas efektu bez apaugļošanas. Vēlāk amerikānis Gregorijs Pinkuss no neapaugļotām olām partenoģenētiski ieguva pieaugušas vardes un trušus.
Dabā dabiskā partenoģenēze notiek vairākos augos (pieneņos, vanagzālēs utt.), un to sauc par apomiksi. Ar apomiksu parasti saprot vai nu attīstību no neapaugļotas olšūnas, vai embrija rašanos, kas vispār nav no gametām (piemēram, ziedos augos embrijs var attīstīties no dažādām embrija maisiņa šūnām).
Partenoģenēze (no grieķu vārdiem parthenos — jaunava un genesis — izcelsme) — organisma attīstība no vienas olšūnas bez apaugļošanas. Dzīvniekiem un augiem ir dažādas partenoģenēzes formas.
XVIII gadsimtā. Šveices zinātnieks K. Bonets aprakstīja pārsteidzošu parādību: vasarā labi zināmās laputis parasti pārstāv tikai bezspārnu mātītes, kas dzemdē dzīvus mazuļus. Tēviņi starp laputīm parādās tikai rudenī. No apaugļotajām olām, kas pārcietušas ziemu, iznirst spārnotas mātītes. Tie izkliedējas pa saimniekaugiem un izveido jaunas bezspārnu partenoģenētisko mātīšu kolonijas. Līdzīgs attīstības cikls ir aprakstīts daudziem kukaiņiem, kā arī mazajiem vēžveidīgajiem – dafnijām un mikroskopiskajiem ūdensdzīvniekiem – rotiferiem. Dažās rotiferu un kukaiņu sugās tēviņi vispār netika atrasti - viņu dzimumprocess pilnībā izkrita, tos visus pārstāv partenoģenētiskas mātītes.
Augos partenoģenēze tika atklāta vēlāk - vispirms plaši pazīstamajā Austrālijas augā Alhornea. Šis ir divmāju augs: dažiem īpatņiem attīstās ziedi ar putekšņlapām, citiem - ar pīnēm. Kew Botanic Gardens netālu no Londonas audzēja tikai sievišķos augus ar ziediem. Par pārsteigumu botāniķiem 1839. gadā viņi pēkšņi atnesa bagātīgu sēklu ražu. Izrādījās, ka augos partenoģenēze notiek pat biežāk nekā dzīvniekiem. Augos to sauc par apomiksi. Daudzi Compositae un graudaugu, rosaceae, krustziežu un citu dzimtu pārstāvji (piemēram, daudzas avenes, parastās pienenes) ir apomiktiski.
Ir somatiskā un ģeneratīvā partenoģenēze. Pirmajā gadījumā olšūna attīstās no diploīdas ķermeņa šūnas ar dubultu hromosomu komplektu, otrajā - no šūnām, kurām ir veikta mejoze, tas ir, ar uz pusi samazinātu hromosomu skaitu. Ģeneratīvā partenoģenēze ir izplatīta kukaiņiem: piemēram, bišu trani attīstās no neapaugļotām olām. Dažreiz hromosomu skaits embrija attīstības laikā dubultojas.
Savdabīgas partenoģenēzes formas ir ginoģenēze un androgēze. Ginoģenēzes laikā olšūna tiek stimulēta attīstīties par vīriešu spermu, pat ja tā ir citas sugas. Pēc tam spermatozoīdi pilnībā uzsūcas olšūnas citoplazmā, kas sāk attīstīties. Rezultātā parādās viendzimuma populācijas, kas sastāv tikai no mātītēm. Ginoģenēze ir aprakstīta mazajām tropu zivtiņām, mūsu sudrabkarpām (tās ikri attīstās, tos stimulējot karpu, zīdaiņu un citu vienlaikus nārstojošu zivju spermatozoīdi, šajā gadījumā, sasmalcinot zigotu, tiek iznīcināta tēva DNS, neietekmējot slimības pazīmes. pēcnācēji), kā arī dažās salamandrās . To var mākslīgi izraisīt, pakļaujot nobriedušas olšūnas spermai, ko nogalina rentgena stari. Pēcnācējiem, protams, tiek iegūtas precīzas mātīšu ģenētiskās kopijas.
Ar androgēzi, gluži pretēji, olšūnas kodols neattīstās. Organisma attīstība notiek, pateicoties diviem apvienotajiem spermatozoīdu kodoliem, kas tajā iekrituši (dabiski pēcnācējos iegūst tikai vienu tēviņu). Padomju zinātnieks B. L. Astaurovs ieguva androģenētiskus zīdtārpiņu tēviņus, apaugļojot ar normālas vīrieša olšūnas spermu, kuras kodoli tika nogalināti apstarošanas vai augstas temperatūras ietekmē. Kopā ar V. A. Struņņikovu viņš izstrādāja metodes, kā mākslīgi iegūt androģenētiskus pēcnācējus no zīdtārpiņa, kam ir liela praktiska nozīme, jo kāpuru tēviņi kokonu veidošanās laikā ražo vairāk zīda nekā mātītes.
Partenoģenēze biežāk sastopama zemākiem dzīvniekiem. Augstāk organizētajās dažkārt to var izraisīt mākslīgi, jebkādu faktoru ietekmē uz neapaugļotām olām. Pirmo reizi to 1885. gadā piesauca krievu zoologs A. A. Tihomirovs pie zīdtārpiņa.
Tomēr augstākajiem dzīvniekiem partenoģenētiskā attīstība visbiežāk nenotiek līdz galam, un embrijs, kas attīstās, galu galā nomirst. Bet dažas mugurkaulnieku sugas un šķirnes ir spējīgākas partenoģenēzē. Piemēram, ir zināmas partenoģenētiskās ķirzaku sugas. Pēdējā laikā ir izaudzēta tītaru šķirne, kuras neapaugļotās olas, visticamāk, attīstīsies līdz galam. Interesanti, ka šajā gadījumā pēcnācēji ir tēviņi (parasti mātītes iegūst partenoģenēzes laikā). Mīkla ir viegli atrisināma: ja, piemēram, cilvēkam un Drosofilai ir dzimuma hromosomu komplekts mātītē XX (divas X hromosomas) un tēviņam XY (X un Y hromosomas), putniem tas ir otrādi. apkārt - vīrietim ir divas identiskas ZZ hromosomas, un sieviešu hromosomas ir atšķirīgas (WZ). Pusei neapaugļotu olšūnu ir viena W hromosoma, pusei - Z (sk. Mejoze). Attīstošā partenoģenētiskajā olā hromosomu skaits dubultojas. Bet W W kombinācija nav dzīvotspējīga, un šādi embriji mirst, savukārt ZZ kombinācija dod pilnīgi normālu tītaru.
Partenoģenēze ir viena no seksuālās vairošanās modifikācijām, kurā sievietes dzimumšūna attīstās par jaunu indivīdu bez vīrišķās dzimumšūnas apaugļošanas. Partenoģenētiskā reprodukcija notiek gan dzīvnieku, gan augu valstībā, un tās priekšrocība dažos gadījumos palielina vairošanās ātrumu.
Ir divu veidu partenoģenēze – haploīds un diploīds, atkarībā no hromosomu skaita sievietes gametā. Daudzos kukaiņos, ieskaitot skudras, bites un lapsenes, noteiktā kopienā haploīdās partenoģenēzes rezultātā rodas dažādas organismu kastas. Šajās sugās notiek mejoze un veidojas haploīdas gametas. Dažas olas tiek apaugļotas un attīstās par diploīdām mātītēm, savukārt no neapaugļotām olām attīstās auglīgi haploīdi tēviņi. Piemēram, plkst medus bite karaliene dēj apaugļotas olas (2n = 32), no kurām attīstās mātītes (mātītes vai strādnieces), un neapaugļotas olas (n = 16), kas ražo tēviņus (dronus), kas ražo spermu mitozes, nevis meiozes ceļā. Šo trīs veidu indivīdu attīstība medus bitē shematiski parādīta attēlā. 4. Šādam sociālo kukaiņu vairošanās mehānismam ir adaptīva nozīme, jo tas ļauj regulēt katra veida pēcnācēju skaitu.
Laputēm notiek diploīdā partenoģenēze, kurā sievietes olšūnās notiek īpaša mejozes forma bez hromosomu segregācijas - visas hromosomas nonāk olšūnā, un polārie ķermeņi nesaņem nevienu hromosomu. Olas attīstās mātes ķermenī, tāpēc jaunas mātītes piedzimst pilnībā izveidojušās, nevis izšķīlušās no olām. Šo procesu sauc par dzīvu dzimšanu. Tas var turpināties vairākas paaudzes, īpaši vasarā, līdz vienā no šūnām notiek gandrīz pilnīga nesadalīšanās, kā rezultātā šūna satur visus autosomu pārus un vienu X hromosomu. Tēviņš no šīs šūnas attīstās partenoģenētiski. Šie rudens tēviņi un partenoģenētiskās mātītes meiozes rezultātā ražo haploīdas gametas, kas iesaistītas seksuālajā vairošanā. Apaugļotas mātītes dēj diploīdas olas, kuras pārziemo, un pavasarī no tām izšķiļas mātītes, kas vairojas partenoģenētiski un dzemdē dzīvus pēcnācējus. Vairākām partenoģenētiskajām paaudzēm seko paaudze, kas rodas normālas seksuālās reprodukcijas rezultātā, kas rekombinācijas rezultātā ievieš populācijā ģenētisko daudzveidību. Galvenā priekšrocība, ko partenoģenēze dod laputīm, ir straujais populācijas pieaugums, jo tajā pašā laikā visi tās seksuāli nobriedušie locekļi spēj dēt olas. Īpaši svarīgi tas ir periodos, kad vides apstākļi ir labvēlīgi lielas populācijas pastāvēšanai, t.i., vasaras mēnešos.
Partenoģenēze ir plaši izplatīta augos, kur tai ir dažādas formas. Viena no tām – apomikss – ir partenoģenēze, kas atdarina dzimumvairošanos. Dažiem ziedošiem augiem ir novērota apomiksisa, kurās diploīdā olšūna — vai nu kodola šūna, vai megasporas šūna — attīstās funkcionālā embrijā, neiesaistot vīrišķo dzimumšūnu. No pārējās olšūnas veidojas sēkla, un augļi attīstās no olnīcas. Citos gadījumos ir nepieciešama ziedputekšņu graudu klātbūtne, kas stimulē partenoģenēzi, lai gan tas nedīgst; ziedputekšņu graudi izraisa embrija attīstībai nepieciešamās hormonālās izmaiņas, un praksē šādus gadījumus ir grūti atšķirt no patiesas dzimumvairošanās.
tops individuālā attīstība notiek pirms dzimumšūnu parādīšanās, t.i. gametoģenēze, ko var uzskatīt par priekšvēstnesi individuālajā attīstībā.
Sieviešu dzimumšūnu attīstības procesu sauc par ooģenēzi (ooģenēzi). Atšķirībā no spermatoģenēzes tai ir dažas iezīmes. Ooģenēzes gaita un tās atšķirības no vīriešu dzimumšūnu attīstības ir parādītas attēlā. 3.
Ovoģenēzē ir 3 periodi: vairošanās, augšana un nobriešana. Nediferencētas sieviešu dzimumšūnas - ovogonija - vairojas tāpat kā spermatogonija, ar normālu mitozi. Pēc dalīšanās tie kļūst par pirmās kārtas oocītiem un nonāk augšanas periodā.
Oocītu augšana aizņem ļoti ilgu laiku – nedēļas, mēnešus un pat gadus. Augšanas periodā izšķir divus posmus: mazo jeb lēno augšanu, kad tiek asimilētas jaunas vielas un ar tām bagātinās citoplazma, un lielo jeb straujo augšanu, kad šūnā uzkrājas barojošs dzeltenums. Augšanas periodā arī kodols piedzīvo pamatīgas izmaiņas, tas stipri uzbriest, šķiet, ka saturs izplūst. Šūnu izmēri ievērojami palielinās (piemēram, asaru oliņas palielinās gandrīz miljons reižu).
Tad pirmās kārtas oocīts nonāk nobriešanas jeb mejozes periodā. Arī šeit notiek reducēšana un vienādojumu dalīšana. Sadalīšanās procesi kodolā notiek tāpat kā spermatocītu mejozes laikā, taču citoplazmas liktenis ir pilnīgi atšķirīgs. Redukcijas dalīšanās laikā viens kodols nes sev līdzi lielāko daļu citoplazmas, un tikai neliela daļa no tā paliek otra daļai. Līdz ar to veidojas tikai viena pilnvērtīga šūna - II kārtas olšūna, bet otra niecīga ir virziena jeb redukcijas ķermenis, ko var sadalīt divos redukcijas ķermeņos.
Otrajā, vienādojumu dalīšanas laikā atkārtojas citoplazmas asimetrisks sadalījums un atkal veidojas viena liela šūna - ovotida un trešais polārais ķermenis. Ovotīda kodola sastāva ziņā un funkcionāli ir pilnībā nobriedusi dzimumšūna.
Veidošanās periods, atšķirībā no spermatoģenēzes, ooģenēzē nepastāv. Tādējādi ooģenēzē no viena ovogona rodas tikai viena nobriedusi olšūna. Polārie ķermeņi paliek nepietiekami attīstīti un drīz mirst, un citas šūnas tos fagocitizē. Nobriedušas sieviešu dzimumšūnas sauc par olām vai olām, un tās, kas nogulsnētas ūdenī, sauc par ikriem.
Ooģenēzes iezīmes cilvēkiem ir parādītas attēlā. 5. Sieviešu dzimumšūnu attīstība notiek olnīcās. Vairošanās sezona sākas ogonijā, kad tā vēl ir embrijā, un beidzas līdz meitenes piedzimšanai. Augšanas periods ooģenēzes laikā ir garāks, jo. papildus sagatavošanai mejozei tiek veikta barības vielu krājuma uzkrāšana, kas nākotnē būs nepieciešama zigotas pirmajām dalīšanām. Mazās augšanas fāzē veidojas liels skaits dažādu veidu RNS. RNS strauja uzkrāšanās notiek, pateicoties īpašam mehānismam - gēnu amplifikācijai (vairākkārtējai atsevišķu DNS sekciju kopēšanai, kas kodē ribosomu RNS). Straujais mRNS pieaugums ir saistīts ar lampu suku hromosomu veidošanos. Rezultātā veidojas vairāk nekā tūkstotis papildu nukleolu, kas ir nepieciešama struktūra rRNS sintēzei, no kurām pēc tam veidojas proteīnu sintēzē iesaistītās ribosomas. Tajā pašā periodā oocītā notiek hromosomu meiotiskās transformācijas, kas raksturīgas pirmās dalīšanas profāzes īstenošanai.
Lielas augšanas periodā olnīcu folikulu šūnas ap pirmās kārtas olšūnu veido vairākus slāņus, kas atvieglo citur sintezēto barības vielu pārnesi olšūnu citoplazmā.
Cilvēkiem olšūnu augšanas periods var būt 12–50 gadi. Pēc augšanas perioda beigām pirmās kārtas oocīts nonāk nobriešanas periodā.
Ocītu nobriešanas periodā (kā arī spermatoģenēzes laikā) notiek meiotiskā šūnu dalīšanās. Pirmajā reducēšanas dalījumā no pirmās kārtas oocīta veidojas viens II kārtas oocīts (1n2С) un viens polārais ķermenis (1n2С). Otrā vienādojuma dalīšanas laikā no otrās kārtas oocīta, kas saglabājis gandrīz visas citoplazmā uzkrātās vielas, veidojas nobriedusi olšūna (1n1C) un otra maza izmēra polāra ķermeņa (1n1C). Tajā pašā laikā notiek pirmā polārā ķermeņa sadalīšanās, radot divus otros polāros ķermeņus (1n1C).
Rezultātā ooģenēzes laikā tiek iegūtas 4 šūnas, no kurām tikai viena vēlāk kļūs par olu, bet atlikušās 3 (polārie ķermeņi) tiek samazinātas. Šīs ooģenēzes stadijas bioloģiskā nozīme ir saglabāt visas uzkrātās citoplazmas vielas ap vienu haploīdu kodolu, lai nodrošinātu normālu uzturu un apaugļotas olšūnas attīstību.
Ooģenēzes laikā sievietēm otrās metafāzes stadijā veidojas bloks, kas tiek noņemts apaugļošanas laikā, un nobriešanas fāze beidzas tikai pēc spermas iekļūšanas olšūnā.
Ooģenēzes process sievietēm ir ciklisks process, kas atkārtojas aptuveni ik pēc 28 dienām (sākot ar augšanas periodu un beidzot ar periodu tikai pēc apaugļošanās). Šo ciklu sauc par menstruālo ciklu.
Cilvēka spermatoģenēzes un oģenēzes īpatnības ir parādītas tabulā.Visredzamākā olšūnas atšķirīgā iezīme ir tās lielais izmērs. Tipiskai olšūnai ir sfēriska vai ovāla forma, un tās diametrs cilvēkiem ir aptuveni 100 mikroni (tipiskas somatiskās šūnas izmērs ir aptuveni 20 mikroni). Tikpat iespaidīgs var būt arī kodola izmērs, sagaidot straujo dalīšanos tūlīt pēc apaugļošanas, kodolā tiek nogulsnētas proteīnu rezerves.
Šūnas vajadzību pēc barības vielām apmierina galvenokārt dzeltenums – protoplazmas materiāls, kas bagāts ar lipīdiem un olbaltumvielām. Tas parasti ir atrodams diskrētos veidojumos, ko sauc par dzeltenuma granulām. Vēl viena svarīga olšūnas specifiskā struktūra ir ārējais olas apvalks – speciālas nešūnu vielas apvalks, kas sastāv galvenokārt no glikoproteīna molekulām, no kurām daļu izdala pati olšūna, bet otru daļu – apkārtējās šūnas. Daudzām sugām čaumalam ir iekšējais slānis, kas atrodas tieši blakus olas plazmas membrānai, un to sauc par zona pellucida zīdītājiem, bet citiem dzīvniekiem par vitelīna slāni. Šis slānis aizsargā olšūnu no mehāniskiem bojājumiem, un dažās olās tas darbojas arī kā sugai raksturīgs šķērslis spermai, ļaujot tajā iekļūt tikai vienas sugas vai ļoti tuvu radniecīgu sugu spermai.
Daudzas olas (tostarp zīdītāju) satur specializētas sekrēcijas pūslīšus, kas atrodas zem plazmas membrāna citoplazmas ārējā jeb garozas slānī. Kad olšūna tiek aktivizēta ar spermu, šīs garozas granulas eksocitozes ceļā izdala saturu, kā rezultātā olšūnas membrānas īpašības mainās tā, ka citi spermatozoīdi vairs nevar iekļūt olšūnā caur to. Vīriešu veidošanās process dzimumšūnas ir spermatoģenēze. Tā rezultātā veidojas spermatozoīdi.
Somatiskās šūnas, sasniegušas noteiktu nobriedušu fizioloģisko stāvokli, dalās mitotiski (dažkārt ar amitozi), savukārt dzimumšūnas savā attīstībā iziet īpašas transformācijas fāzes, līdz tās nobriest un kļūst spējīgas apaugļoties. Šai atšķirībai ir dziļa bioloģiskā nozīme. Somatiskajām šūnām dalīšanās laikā jāsaglabā viss iedzimtās informācijas apjoms, lai meitas šūnas paliktu tādas pašas kā mātes šūnas. Informācijas pārraidi mitozes laikā nodrošina precīzs hromosomu sadalījums starp dalīšanās šūnām: hromosomu skaits, to bioloģiskā struktūra, DNS saturs un līdz ar to arī tajā esošā iedzimtā informācija tiek saglabāta vairākās šūnu paaudzēs, indivīda un sugas struktūras noturības nodrošināšana.
Apaugļošanas laikā vīriešu un sieviešu dzimumšūnu kodoli tiek apvienoti kopējā kodolā, un, ja katrā būtu tik daudz hromosomu, cik somatiskajās šūnās, tad zigotā tas dubultotos, un šāds dubults skaitlis nonāktu visās šūnās. no jaunattīstības embrija. Nākotnē, attīstoties jauno organismu nākamo paaudžu dzimumšūnām, šūnās notiks konsekventa hromosomu uzkrāšanās, un suga nevarētu saglabāt savas iedzimtās īpašības nemainīgas. Turklāt kodola-plazmas koeficients pamazām tiktu izjaukts par labu kodolam, un pēc vairākām paaudzēm pienāktu brīdis, kad hromosomu pievienošana kodolam novestu pie neizbēgamas šūnas nāves. Rezultātā apaugļošana kalpotu nevis organismu saglabāšanai, bet iznīcināšanai. Tomēr tas nenotiek, jo gametoģenēzes procesā tiek iekļautas divas īpašas nodaļas, kuras laikā hromosomu skaits gan vīriešu, gan sieviešu dzimumšūnu kodolos tiek samazināts uz pusi. Intracelulārie procesi, kas saistīti ar hromosomu skaita samazināšanos, veido dzimumšūnu nobriešanas būtību - mejozes būtību. Apaugļošanas laikā tiek apvienota puse no tēva šūnu kodolu hromosomu skaita un puse no mātes šūnu kodolu hromosomu skaita, un zigotā tiek atjaunots šai sugai raksturīgais hromosomu kopums.
Spermatoģenēzē ir 4 periodi: vairošanās, augšana, nobriešana (mejoze) un veidošanās (3. att.).
Reprodukcijas periodā sākotnējās nediferencētās dzimumšūnas - spermatogonija jeb gonija sadalās ar parasto mitozi. Veicot vairākus šādus dalījumus, viņi ieiet izaugsmes periodā. Šajā posmā tos sauc par I kārtas spermatocītiem (vai I citiem). Tie intensīvi asimilē barības vielas, aug lielāki, piedzīvo dziļu fizikālu un ķīmisku pārstrukturēšanos, kā rezultātā tiek sagatavotas trešajam periodam – nobriešanai jeb mejozei.
Meiozē spermatocītos I notiek divi šūnu dalīšanās procesi. Pirmajā dalījumā (samazināšanā) ir hromosomu skaita samazināšanās (samazinājums). Rezultātā no viena I šūnas rodas divas vienāda izmēra šūnas - otrās kārtas spermatocīti jeb II šūnas. Tad nāk otrais nobriešanas iedalījums. Tas notiek kā parasti somatiskā mitoze, bet ar haploīdu hromosomu skaitu. Šādu dalījumu sauc par vienādojumu (“vienādojums” - vienādība), jo tiek veidoti divi identiski, t.i. pilnīgi līdzvērtīgas šūnas, ko sauc par spermatīdiem.
Ceturtajā periodā - veidošanās - noapaļotais spermatīds iegūst nobriedušas vīrieša reproduktīvās šūnas formu: tajā aug karogs, kodols sabiezē un veidojas apvalks. Visa spermatoģenēzes procesa rezultātā no katras sākotnējās nediferencētas spermatogonijas tiek iegūtas 4 nobriedušas dzimumšūnas, kas satur katru haploīdu hromosomu komplektu.
Uz att. 4 ir diagramma par spermatoģenēzes un spermioģenēzes procesiem cilvēkiem. Spermatoģenēze notiek sēklinieku izliektajos sēklinieku kanāliņos. Spermatozoīdu attīstība sākas pirmsdzemdību attīstības periodā ģeneratīvo audu dēšanas laikā, pēc tam atsākas pubertātes sākumā un turpinās līdz sirmam vecumam.
Reprodukcijas periodā notiek virkne secīgu mitožu, kā rezultātā palielinās šūnu skaits, ko sauc par spermatogoniju. Dažas spermatogonijas nonāk augšanas periodā un tiek sauktas par pirmās kārtas spermatocītiem.
Augšanas periods atbilst šūnu cikla starpfāzes periodam, kurā pirmās kārtas (2n4C) spermatocītu iedzimtais materiāls tiek dubultots, un pēc tam tie nonāk meiotiskās dalīšanās I fāzē. I fāzes laikā notiek homologu hromosomu konjugācija un apmaiņa starp homologiem hromatīdiem (šķērsošana). Šķērsošanai ir liela ģenētiska nozīme, jo tā izraisa ģenētiskas atšķirības starp indivīdiem.
Rīsi. 3. Gametoģenēzes shēma:
1. - reprodukcijas periods: šūnas dalās mitotiski, hromosomu kopums tajās ir 2n; 2. - augšanas periods: barības vielu uzkrāšanās šūnās, hromosomu kopa ir 2n; 3. - nobriešanas periods - mejoze: a) 1. jeb redukcija, dalīšanās, veidošanās no diploīdām šūnām ar hromosomu kopu, kas vienāda ar 2n, šūnām ar haploīdu kopu, kas vienāda ar n; b) mejozes 2. dalījums, noris kā mitoze, bet šūnās ar haploīdu hromosomu komplektu; 4. - veidošanās periods - notiek tikai spermatoģenēzē
Nogatavināšanas periods norit divos posmos, kas atbilst I meiotiskajam (reducēšanās) un II meiotiskajam (vienādojuma) dalījumam. Šajā gadījumā no viena pirmās kārtas spermatocīta vispirms tiek iegūti divi otrās kārtas spermatocīti (1n2C), pēc tam 4 spermatīdi (1n1C). Spermatīdi atšķiras viens no otra ar savu hromosomu komplektu: tie visi satur 22 autosomas, bet puse šūnu satur X hromosomu, bet otra puse Y hromosomu. Autosomas atšķiras viena no otras un no vecākiem ar atšķirīgu alēļu kombināciju, jo šķērsošanas laikā notika apmaiņa.
Veidošanās periodā šūnu skaits un hromosomu skaits tajās nemainās, jo šajā periodā no 4 spermatīdiem veidojas 4 spermatozoīdi, kuros notiek šūnu struktūru morfoloģiskā reorganizācija un veidojas aste. Cilvēkiem šī fāze ilgst 14 dienas.
Vīriešu dzimumšūnas neattīstās atsevišķi, tās aug klonos un ir savstarpēji saistītas ar citoplazmas tiltiem. Starp spermatogoniju, spermatocītiem un spermatīdiem pastāv citoplazmas tilti. Veidošanās fāzes beigās spermatozoīdi tiek atbrīvoti no citoplazmas tiltiem.
Cilvēkiem maksimālā spermas produktivitāte dienā ir 108, spermatozoīdu eksistences ilgums makstī ir līdz 2,5 stundām un dzemdes kaklā līdz 48 stundām.
Spermatozoīds ir iegarena kustīga šūna. Galvenie spermatozoīdi ir kodols, kas aizņem galveno galvas tilpumu, un kustības orgāns - flagellum, kas veido asti. Spermatozoīds ir kustīgs kodols. Spermas struktūra galvenokārt ir saistīta ar tās funkcijām.
Spermatozoīdā ir ļoti maz citoplazmas, bet ir vairākas atbalsta struktūras:
1) mitohondriji, kas nodrošina to ar enerģiju
2) akrosoma, lizosomai līdzīga organelle, kas satur enzīmus, kas nepieciešami spermatozoīda iekļūšanai olšūnā
3) centriole - flagelluma sākums, apaugļošanas laikā tiek izmantots pirmās zigotas sasmalcināšanas laikā
Akrosoma atrodas galvas kodola priekšā, un centriole un mitohondriji atrodas šūnas vidusdaļā. Kodols satur haploīdu hromosomu kopumu (sk. arī ŠŪNA), tas ir blīvs, kondensēts; garais kauliņš pēc uzbūves ir līdzīgs vienšūņu flagellām un daudzšūnu dzīvnieku ciliārā epitēlija cilijām.
Spermatozoīdi ir ļoti izturīgas šūnas un atbilstošos apstākļos (dzemdē) saglabā dzīvotspēju līdz piecām dienām.
CILVĒKU SPERMATOĢĒZES ATŠĶIRĪBAS NO OVOĢĒZES