Партеногенез – техніка непорочного зачаття. Партеногенез – незаймане розмноження Чому партеногенез є

Партеногенез (від грецьких слів parthenos - незаймана і genesis - походження) - розвиток організму з однієї тільки яйцеклітини без. Існують різні форми партеногенезу у тварин та рослин.

У XVIII ст. швейцарський учений Ш. Бонне описав дивовижне явище: всім добре відомі попелиці влітку зазвичай представлені лише безкрилими самками, які народжують живих дитинчат. Лише восени серед попелиць з'являються самці. З запліднених яєць, що перенесли зиму, виходять крилаті самки. Вони розлітаються кормовими рослинами і засновують нові колонії безкрилих партеногенетичних самок. Схожий цикл розвитку був описаний у багатьох комах, а також у дрібних рачків – дафній та мікроскопічних водних тварин – коловраток. У деяких видів коловраток і комах взагалі не знайдено самців - статевий процес у них випав повністю, всі вони представлені партеногенетичні самки.

У рослин партеногенез було відкрито пізніше — спочатку у відомої австралійської рослини альхорнеї. Це дводомна рослина: на одних екземплярах розвиваються квітки з тичинками, на інших - з маточками. У Ботанічному саду Кью поблизу Лондона росли лише жіночі рослини з маточковими квітками. На подив ботаніків, в 1839 р. вони раптом принесли рясний урожай насіння. Виявилося, що у рослин партеногенез зустрічається набагато частіше, ніж у тварин. У рослин він називається апоміксисом. Багато представників складноцвітих та злакових, розоцвітих, хрестоцвітих та інших сімейств (наприклад, багато сортів малини, звичайні кульбаби) – апоміктичні.

Розрізняють партеногенез соматичний та генеративний. У першому випадку яйцеклітина розвивається з диплоїдного організму, з подвійним набором, у другому - з, минулих, тобто зі зменшеним удвічі числом. Генеративний партеногенез часто зустрічається у комах: трутні бджіл, наприклад, розвиваються з незапліднених яєць. Іноді число у розвитку зародка подвоюється.

Своєрідні форми партеногенезу - гіногенез та андрогенез. При гіногенезі яйцеклітина стимулюється до розвитку сперматозоїдом чоловічої особини, навіть іншого виду. Потім сперматозоїд безвісти розсмоктується в цитоплазмі яйцеклітини, яка починає розвиток. Через війну виникають одностатеві , які з одних самок. Гіногенез описаний у дрібної тропічної рибки моллієнезії, нашого срібного карася (ікра його розвивається при стимуляції спермою коропа, гольяну та інших риб, що одночасно нерестяться, в цьому випадку при дробленні зиготи батьківська ДНК руйнується, не впливаючи на ознаки потомства), а також у деяких саламандр . Його можна викликати штучно, впливаючи на зрілі ікринки спермою, убитою рентгенівським опроміненням. У потомстві, звісно, виходять точні генетичні копії самок.

При андрогенезі, навпаки, яйцеклітини не розвивається. Розвиток організму йде за рахунок двох сперматозоїдів, що злилися, що потрапили в неї (природно, в потомстві виходять тільки одні самці). Радянський вчений Б. Л. отримав андрогенетичних самців тутового шовкопряда, запліднивши спермою нормального самця яйцеклітини, в яких були вбиті опроміненням або високою температурою. Спільно з В. А. Струнниковим він розробив методи штучного отримання андрогенетичного потомства у шовковичного шовкопряда, що має велике практичне значення, так як гусениці-самці дають при утворенні коконів більше шовку, ніж самки.

Партеногенез найчастіше зустрічається у нижчих тварин. У більш високоорганізованих його іноді вдається викликати штучно, впливом будь-яких факторів на незапліднені яйцеклітини. Вперше його викликав у 1885 р. російський зоолог А. А. Тихомиров у тутового шовкопряда.

Що таке партеногенез

Партеногенезом у біології називають так зване «невинне розмноження», тобто форма статевого розмноження організмів, характерна тим, що жіночі статеві клітини розвиваються у дорослий організм без запліднення. І навіть, незважаючи на те, що при партеногенезі не відбувається злиття чоловічих та жіночих гамет, подібне розмноження все одно вважається статевим, адже організм розвивається зі статевої клітини.

Біологічне значення партеногенезу

Основне значення партеногенезу в тому, що завдяки йому ті види, чиї особини представлені переважно самками (наприклад, ) можуть прискорено розмножуватися без участі чоловічого початку. Також часто буває, що з запліднених яйцеклітин з'являються самки, а з незапліднених самці і таким чином за допомогою партеногенезу відбувається регуляція чисельних співвідношень статей.

Види партеногенезу

У науці є кілька способів класифікації цього дивовижного біологічного явища:

За способом розмноження: природний (що відбувається в природних умовах) та штучний (відтворений у лабораторії).
За повнотою протікання: рудиментарний – коли незапліднені клітини починають розподіл, але зародковий розвиток припиняється на ранньому етапі; і повний, коли цей зародковий розвиток доходить до формування дорослої особини.
Залежно від статі організму відрізняється гіногенез (партеногенез самок) та андрогенез (партеногенез самців).

Партеногенез у тварин: приклади

У тваринному світі явища партеногенезу зустрічається у:

мурах
деяких рослин

І часто партеногенез сусідить із звичайним статевим розмноженням, застосовуючись у тих випадках, коли необхідне швидке зростання популяції.

Партеногенез у бджіл

У бджіл при партеногенезі з незапліднених яєць народжуються самці, вони ж трутні, з запліднених виключно самки, які в свою чергу діляться на матку, що розмножується (королеву вулика) і безплідну робочу бджілку.

Партеногенез у мурах

У мурашиному царстві явище партеногенезу є у восьми видів мурах і може умовно розділиться на три види:

самки виробляють робочих мурах та інших самок через нього, причому робочі самці стерильні.
робочі мурахи виробляють самок за допомогою партеногенезу.
самки виробляють інших самок за допомогою партеногенезу, а робочих мурах самців - звичайним статевим шляхом.

Партеногенез у рослин

У рослин процес партеногенезу має відмінний академічний термін – апомиксис. Він являє собою вегетативне розмноження або розмноження насінням, що з'явилося без запліднення: або у разі різновиду або з диплоїдних клітин сім'язачатка. У багатьох рослин існує подвійне запліднення і в деяких як наслідок можливе явище псевдогамії, коли рослини насіння виходить із зародком, утвореним з незаплідненої яйцеклітини.

Партеногенез у ящірок

Існує лише кілька видів ящірок, що розмножуються настільки незвичайним чином, серед них, наприклад, комодські варани, що володіють подвоєною копією яєць ДНК і спеціальною речовиною – полоцитом, здатним виступати як сперма, запліднюючи яйцеклітину, перетворюючи її на ембріон.

Особливу форму статевого розмноження є партеногенез , або незаймане розмноження , - розвиток організму із незаплідненої яйцеклітини. Дана форма розмноження характерна головним чином для видів, що мають короткий життєвий цикл з вираженими сезонними змінами.

Партеногенез буває гаплоїдним та диплоїдним .

У попелиць, дафній, коловраток, деяких ящірок спостерігається диплоїдний (соматичний) партеногенез , при якому ооцити самки формують диплоїдні яйцеклітини. Наприклад, у дафній самки диплоїдні, а самці гаплоїдні. У сприятливих умову дафній немає мейозу: диплоїдні яйцеклітини розвиваються без запліднення і дають початок самкам. У скельних ящірок перед мейозом відбувається мітотичне збільшення числа хромосом у клітинах статевих залоз. Далі клітини проходять нормальний цикл мейозу, і в результаті утворюються диплоїдні яйцеклітини, які без запліднення дають початок новому поколінню, яке складається тільки із самок. Це дозволяє підтримувати чисельність особин за умов, коли утруднена зустріч особин різної статі.

Встановлено існування природного партеногенезу птахів. В однієї з порід індичок яйця часто розвиваються партеногенетично, причому їх з'являються лише самці.

Партеногенез можна спричинити штучно. Радянський Вчений Б. Л. Астауров досвідченим шляхом (подразнюючи різними способами поверхню яєць тутового шовкопряда: механічно погладжуючи пензликом або роблячи уколи голкою, хімічно поміщаючи яйця в різні кислоти, термічно - нагріваючи яйця) досяг ефекту дроблення яєць без запліднення. Надалі американець Грегорі Пінкус із незапліднених яєць партеногенетично отримав дорослих жаб та кроликів.

У природі природний партеногнез зустрічається у ряду рослин (кульбаба, яструбінка та ін) і зветься апоміксис. Під апоміксисом зазвичай розуміють або розвиток незаплідненої яйцеклітини, або виникнення зародка взагалі не з гамет (наприклад, у квіткових рослин зародок може розвиватися з різних клітин зародкового мішка).

Партеногенез (від грецьких слів parthenos - незаймана і genesis - походження) - розвиток організму з однієї тільки яйцеклітини без запліднення. Існують різні форми партеногенезу у тварин та рослин.

У рослин партеногенез було відкрито пізніше - спочатку у відомої австралійської рослини альхорнеї. Це дводомна рослина: на одних екземплярах розвиваються квітки з тичинками, на інших – з маточками. У Ботанічному саду Кью поблизу Лондона росли лише жіночі рослини з маточковими квітками. На подив ботаніків, в 1839 р. вони раптом принесли рясний урожай насіння. Виявилося, що у рослин партеногенез зустрічається набагато частіше, ніж у тварин. У рослин він називається апоміксисом. Багато представників складноцвітих та злакових, розоцвітих, хрестоцвітих та інших сімейств (наприклад, багато сортів малини, звичайні кульбаби) – апоміктичні.

Розрізняють партеногенез соматичний та генеративний. У першому випадку яйцеклітина розвивається з диплоїдної клітини організму, з подвійним набором хромосом, у другому - з клітин, що пройшли мейоз, тобто зі зменшеним удвічі числом хромосом. Генеративний партеногенез часто зустрічається у комах: трутні бджіл, наприклад, розвиваються з незапліднених яєць. Іноді число хромосом у разі розвитку зародка подвоюється.

Своєрідні форми партеногенезу - гіногенез та андрогенез. При гіногенезі яйцеклітина стимулюється до розвитку сперматозоїдом чоловічої особини, навіть іншого виду. Потім сперматозоїд безвісти розсмоктується в цитоплазмі яйцеклітини, яка починає розвиток. Через війну виникають одностатеві популяції, які з одних самок. Гіногенез описаний у дрібної тропічної рибки моллієнезії, нашого срібного карася (ікра його розвивається при стимуляції спермою коропа, гольяну та інших риб, що одночасно нерестяться, в цьому випадку при дробленні зиготи батьківська ДНК руйнується, не впливаючи на ознаки потомства), а також у деяких саламандр . Його можна викликати штучно, впливаючи на зрілі ікринки спермою, убитою рентгенівським опроміненням. У потомстві, звісно, виходять точні генетичні копії самок.

При андрогенезі, навпаки, ядро яйцеклітини не розвивається. Розвиток організму йде за рахунок двох злилися ядер сперматозоїдів, що потрапили в неї (природно, в потомстві виходять тільки одні самці). Радянський вчений Б. Л. Астауров отримав андрогенетичних самців шовковичного шовкопряда, запліднивши спермою нормального самця яйцеклітини, ядра в яких були вбиті опроміненням або високою температурою. Спільно з В. А. Струнниковим він розробив методи штучного отримання андрогенетичного потомства у шовковичного шовкопряда, що має велике практичне значення, так як гусениці-самці дають при утворенні коконів більше шовку, ніж самки.

Все ж у вищих тварин партеногенетичний розвиток найчастіше не йде до кінця і зародок, що розвивається, врешті-решт гине. Але деякі види та породи хребетних більш здатні до партеногенезу. Наприклад, відомі партеногенетичні види ящірок. Останнім часом було виведено породу індичок, незапліднені яйця яких із високою ймовірністю проходять розвиток остаточно. Цікаво, що у своїй потомство виходить чоловічої статі (зазвичай при партеногенезі виходять самки). Загадка легко розгадується: якщо, наприклад, у людини і дрозофіли набір статевих хромосом у жіночої статі XX (дві хромосоми X), а у чоловічого XY (хромосоми X і Y), у птахів навпаки - самець має дві однакові хромосоми ZZ, а у самки Хромосоми різні (WZ). Половина незапліднених яєць має одну хромосому W, половина – Z (див. Мейоз). У партеногенетичної яйцеклітині, що розвивається, число хромосом подвоюється. Але комбінація W W нежиттєздатна і такі зародки гинуть, а комбінація ZZ дає цілком нормального індика.

Партеногенез - одна з модифікацій статевого розмноження, за якої жіноча гамета розвивається в нову особину без запліднення чоловічою гаметою. Партеногенетичне розмноження зустрічається як у царстві тварин, так і в царстві рослин, і перевага його полягає в тому, що в деяких випадках воно підвищує швидкість розмноження.

Існує два види партеногенезу - гаплоїдний та диплоїдний, залежно від числа хромосом у жіночій гаметі. У багатьох комах, у тому числі у мурах, бджіл та ос, внаслідок гаплоїдного партеногенезу в межах цієї спільноти виникають різні касти організмів. У цих видів відбувається мейоз і утворюються гаплоїдні гамети. Деякі яйцеклітини запліднюються, і з них розвиваються диплоїдні самки, тоді як з незапліднених яйцеклітин розвиваються фертильні гаплоїдні самці. Наприклад, у медоносної бджолиматка відкладає запліднені яйця (2n = 32), які, розвиваючись, дають самок (маток або робочих особин), та незапліднені яйця (n = 16), які дають самців (трутнів), що виробляють спермії шляхом мітозу, а не мейозу. Розвиток особин цих трьох типів у медоносної бджоли схематично представлено на рис. 4. Такий механізм розмноження у суспільних комах має адаптивне значення, оскільки дозволяє регулювати чисельність нащадків кожного типу.

У попелиць відбувається диплоїдний партеногенез, при якому ооцити самки зазнають особливої форми мейозу без розбіжності хромосом - всі хромосоми переходять у яйцеклітину, а полярні тільця не отримують жодної хромосоми. Яйцеклітини розвиваються в материнському організмі, так що молоді самки народжуються сформованими, а не вилуплюються з яєць. Такий процес називається живонародженням. Він може продовжуватися протягом кількох поколінь, особливо влітку, допоки в одній з клітин не станеться майже повна нерозбіжність, внаслідок чого виходить клітина, що містить усі пари аутосом та одну Х-хромосому. З цієї клітини партеногенетично розвивається самець. Ці осінні самці та партеногенетичні самки виробляють в результаті мейозу гаплоїдні гамети, що беруть участь у статевому розмноженні. Заплідні самки відкладають диплоїдні яйця, які перезимовують, а навесні з них вилуплюються самки, що розмножуються партеногенетично і народжують живих нащадків. Декілька партеногенетичних поколінь змінюються поколінням, що виникає в результаті нормального статевого розмноження, що вносить у популяцію генетичну різноманітність в результаті рекомбінації. Головна перевага, яка дає попелицям партеногенез, - це швидке зростання чисельності популяції, тому що при цьому всі її статевозрілі члени здатні до відкладання яєць. Це особливо важливо в періоди, коли умови середовища є сприятливими для існування великої популяції, тобто в літні місяці.

Партеногенез широко поширений у рослин, де він набуває різних форм. Одна з них - апоміксис - є партеногенез, що імітує статеве розмноження. Апоміксис спостерігається у деяких квіткових рослин, у яких диплоїдна клітина сім'язачатка або клітина нуцеллусу, або мегаспора - розвивається у функціональний зародок без участі чоловічої гамети. З решти сім'язачатка утворюється насіння, та якщо з зав'язі розвивається плід. В інших випадках потрібна присутність пилкового зерна, яке стимулює партеногенез, хоч і не проростає; пилкове зерно індукує гормональні зміни, необхідні розвитку зародка, і практично такі випадки важко від цього статевого розмноження.

Початку індивідуального розвиткупередує поява статевих клітин, тобто. гаметогенез, який можна розглядати прогенез при індивідуальному розвитку.

Процес розвитку жіночих статевих клітин називається овогенез (оогенез). На відміну від сперматогенезу, він має деякі особливості. Хід овогенезу та його відмінності від розвитку чоловічих гамет показано на рис. 3.

В овогенезі розрізняють 3 періоди: розмноження, зростання та дозрівання. Недиференційовані жіночі статеві клітини – овони – розмножуються так само, як і сперматогонії, шляхом звичайного мітозу. Після поділу вони стають овоцитами I порядку та переходять у період зростання.

Зростання овоцитів триває дуже довго – тижні, місяці та навіть роки. У періоді росту розрізняють два етапи: малий, або повільний ріст, коли асимілюються нові речовини і ними збагачується переважно цитоплазма, і велике, або швидке зростання, коли в клітині накопичується живильний жовток. Глибокі зміни в періоді зростання зазнає і ядра, воно сильно набухає, вміст його розпливається. Розміри клітин колосально зростають (наприклад, ікринки окуня збільшуються майже мільйон разів).

Потім овоцит I порядку набуває період дозрівання, або мейоз. Тут теж відбуваються редукційний та екваційний поділ. Процеси поділу в ядрі протікають так само, як при мейозі сперматоцитів, але доля цитоплазми зовсім інша. При редукційному розподілі одне ядро захоплює з собою більшу частину цитоплазми, а на іншу залишається лише незначна її частина. Тому утворюється лише одна повноцінна клітина – овоцит II порядку, і друга крихітна – направне, або редукційне, тільце, яке може ділитися на два редукційні тільця.

При другому, екваційному розподілі несиметричний розподіл цитоплазми повторюється і знову утворюється одна велика клітина – овотиду та третє полярне тільце. Овотида за складом ядра і функціонально є зрілою статевою клітиною.

Період формування, на відміну сперматогенезу, в овогенезі відсутня. Таким чином, в овогенезі з однієї овони виникає лише одна зріла яйцеклітина. Полярні тільця залишаються недорозвиненими і незабаром гинуть та фагоцитуються іншими клітинами. Зрілі жіночі гамети називають яйцеклітинами або яйцями, а відкладені у воду – ікрою.

Особливості оогенезу у людини представлені на рис. 5. Розвиток жіночих статевих клітин відбувається у яєчниках. Період розмноження настає у оогоній ще в зародка і припиняється на момент народження дівчинки. Період зростання при оогенезі триваліший, т.к. Крім підготовки до мейозу здійснюється накопичення запасу поживних речовин, які будуть необхідні надалі для перших дроблень зиготи. У фазі невеликого зростання відбувається утворення великої кількості різних типів РНК. Швидке накопичення РНК відбувається за рахунок спеціального механізму – ампліфікації генів (множинне копіювання окремих ділянок ДНК, що кодують рибосомну РНК). Швидке збільшення мРНК відбувається за рахунок утворення хромосом типу «лампових щіток». В результаті утворюється понад тисяча додаткових ядерців, які є необхідною структурою для синтезу рРНК, з якої згодом формуються рибосоми, що беруть участь у синтезі білка. У цей період в ооциті відбуваються мейотичні перетворення хромосом, характерні реалізації профази першого поділу.

У період великого зростання фолікулярні клітини яєчника утворюють кілька шарів навколо ооциту I порядку, що сприяє перенесенню поживних речовин, синтезованих в інших місцях, у цитоплазму ооциту.

У людини період зростання ооцитів може становити 12-50 років. Після завершення періоду зростання ооциту I порядку вступає в період дозрівання.

У період дозрівання ооцитів (як і при сперматогенезі) здійснюється мейотичне поділ клітин. При першому редукційному розподілі з ооциту I порядку утворюється один ооцит II порядку (1n2С) та одне полярне тільце (1n2С). При другому екваційному розподілі з ооциту II порядку утворюється дозріла яйцеклітина (1n1С), що зберегла майже всі накопичені речовини в цитоплазмі, і друге полярне тільце невеликих розмірів (1n1С). У цей час відбувається розподіл першого полярного тільця, що дає початок двом другим полярним тільцям (1n1С).

В результаті при оогенезі виходить 4 клітини, з яких тільки одна стане надалі яйцеклітиною, а решта 3 (полярні тільця) редукуються. Біологічна значущість цього етапу оогенезу - зберегти всі накопичені речовини цитоплазми біля одного гаплоїдного ядра для забезпечення нормального харчування та розвитку заплідненої яйцеклітини.

При оогенезі у жінок на стадії другої метафази утворюється блок, який знімається під час запліднення, і фаза дозрівання закінчується лише після проникнення сперматозоїда у яйцеклітину.

Процес оогенезу у жінок – це циклічний процес, що повторюється приблизно через кожні 28 днів (починаючи з періоду зростання та закінчуючи період лише після запліднення). Цей цикл називається менструальним.

Найбільш очевидна відмінна риса яйцеклітини - це її великі розміри. Типова яйцеклітина має сферичну чи овальну форму, а діаметр її становить у людини близько 100 мкм (величина типової соматичної клітини близько 20 мкм). Такі ж значними можуть бути розміри ядра, напередодні швидких поділів, що йдуть відразу за заплідненням, в ядрі відкладаються запаси білків.

Потреба клітини в поживних речовинах задовольняє в основному жовток - матеріал протоплазмиа, багатий ліпідами та білками. Він зазвичай міститься в дискретних утвореннях, які називаються жовтковими гранулами. Іншою важливою специфічною структурою яйцеклітини є зовнішня яйцева оболонка - покрив з особливої неклітинної речовини, що складається в основному з глікопротеїнових млекул, частина яких секретує сама яйцеклітина, а іншу - навколишні клітини. У багатьох видів оболонка має внутрішній шар, що безпосередньо прилягає до плазматичної мембрани яйцеклітини і званий у ссавців zona pellucida, а в інших тварин – вітеліновим шаром. Цей шар захищає яйцеклітину від механічних пошкоджень, у деяких яйцеклітинах він діє також як видоспецифічний бар'єр для сперміїв, що дозволяє проникати всередину тільки сперміям того ж виду або дуже близьких видів.

Багато яйцеклітин (у тому числі і ссавців) містять спеціалізовані секреторні бульбашки, що знаходяться під плазматичною мембраноюу зовнішньому або кортикальному шарі цитоплазми. При активації яйцеклітини спермієм ці кортикальні гранули вивільняють вміст шляхом екзоцитозу, в результаті властивості яєчної оболонки змінюються таким чином, що через неї вже не можуть проникнути всередину яйцеклітини інші спермії. Процес утворення чоловічих статевих клітин - сперматогенез. В результаті утворюються сперматозоїди.

Соматичні клітини, досягнувши певного зрілого фізіологічного стану, діляться мітотично (іноді шляхом амітозу), статеві клітини у своєму розвитку проходять особливі фази перетворення, поки не дозріють і не стануть здатними до запліднення. Різниця ця має глибоке біологічне значення. Соматичні клітини повинні зберегти всю суму спадкової інформації в ході поділів, щоб дочірні клітини залишалися такими ж, як і материнські. Передача інформації забезпечується в ході мітозу точним розподілом хромосом між клітинами, що діляться: число хромосом, їх біологічна структура, вміст ДНК і, отже, укладена в ній спадкова інформація зберігаються в ряді клітинних поколінь, забезпечуючи сталість будови особини та виду.

При заплідненні ядра чоловічої та жіночої статевих клітин об'єднуються в загальне ядро, і якби хромосом у кожній було стільки ж, скільки в соматичних клітинах, то в зиготі воно подвоювалося б, і така подвоєна кількість переходила б у всі клітини зародка, що розвивається. Надалі, у разі розвитку статевих клітин наступних поколінь молодих організмів відбуватиметься послідовне накопичення хромосом у клітинах, і вигляд було б зберегти незмінними свої спадкові особливості. Крім того, поступово порушувався б ядерно-плазмовий коефіцієнт на користь ядра, і через кілька поколінь настав би такий момент, коли додавання хромосом до ядра вело б до неминучої загибелі клітини. У результаті запліднення стало б служити не для збереження, а для знищення організмів. Однак цього не трапляється, тому що в процес гаметогенезу включені два особливі поділки, у ході яких число хромосом в ядрах як чоловічої, так і жіночої статевої клітини зменшується вдвічі. Внутрішньоклітинні процеси, пов'язані із зменшенням числа хромосом, становлять істоту дозрівання статевих клітин – істота мейозу. При заплідненні половинна кількість хромосом ядер клітин батька та половинна кількість хромосом ядер клітин матері об'єднуються, і в зиготі відновлюється властивий цьому виду набір хромосом.

У сперматогенезі розрізняють 4 періоди: розмноження, зростання, дозрівання (мейоз) та формування (рис. 3).

У період розмноження вихідні недиференційовані статеві клітини - сперматогонії або гонії діляться шляхом звичайного мітозу. Проробивши кілька таких поділів, вони вступають у період зростання. У цьому стадії їх називають сперматоцитами I порядку (чи цитами I). Вони посилено асимілюють поживні речовини, укрупнюються, зазнають глибокої фізико-хімічної перебудови, в результаті якої готуються до третього періоду – дозрівання, або мейозу.

У мейозі сперматоцити I проходять два процеси клітинного поділу. У першому розподілі (редукційному) відбувається зменшення числа хромосом (редукція). В результаті з одного цита I виникає дві рівновеликі клітини - сперматоцити порядку II, або цити II. Потім настає другий поділ дозрівання. Воно протікає як звичайний соматичний мітоз, але при гаплоїдному числі хромосом. Таке розподіл називається екваційним («екваціо» – рівність), оскільки утворюються дві тотожні, тобто. повністю рівноцінні клітини, що називаються сперматидами.

У четвертому періоді - формування - округла сперматида набуває форми зрілої чоловічої статевої клітини: у неї виростає джгутик, ущільнюється ядро, утворюється оболонка. В результаті всього процесу сперматогенезу з кожної вихідної недиференційованої сперматогонії виходить 4 зрілих статевих клітин, що містять гаплоїдний набор хромосом.

На рис. 4 представлена схема процесів сперматогенезу та сперміогенезу у людини. Сперматогенез відбувається у звивистих насіннєвих канальцях насінників. Розвиток сперматозоїдів починається в період пренатального розвитку при закладанні генеративних тканин, потім відновлюється в період настання статевої зрілості і продовжується до старості.

У період розмноження відбувається ряд наступних один за одним мітозів, в результаті яких відбувається збільшення кількості клітин, які називаються сперматогоніями. Деякі сперматогонії вступають у період зростання та називаються сперматоцитами I порядку.

Період зростання відповідає періоду інтерфази клітинного циклу, в якій відбувається подвоєння спадкового матеріалу сперматоцитів I порядку (2n4С), а потім вони вступають у профазу I мейотичного поділу. Під час профази I відбувається кон'югація гомологічних хромосом та обмін між гомологічними хроматидами (кросинговер). Кросинговер має важливе генетичне значення, оскільки призводить до виникнення генетичних відмінностей між індивідуумами.

Рис. 3. Схема гаметогенезу:

1-й – період розмноження: клітини діляться мітотично, набір хромосом у яких 2n; 2-й - період зростання: накопичення в клітинах поживних речовин, набір хромосом них 2n; 3-й - період дозрівання - мейоз: а) 1-е, або редукційне, розподіл, освіта з диплоїдних клітин з набором хромосом, рівним 2n, клітин з гаплоїдним набором, рівним n; б) 2-е поділ мейозу, що протікає як мітоз, але в клітинах з гаплоїдним набором хромосом; 4-й – період формування – має місце лише у сперматогенезі

Період дозрівання протікає у два етапи, що відповідає I мейотичному (редукційному) та II мейотичному (екваційному) поділам. При цьому з одного сперматоциту I порядку спочатку виходять два сперматоцити II порядку (1n2С), потім 4 сперматиди (1n1С). Сперматиди відрізняються один від одного набором хромосом: всі вони містять по 22 аутосоми, але половина клітин містить Х-хромосому, а інша половина - Y-хромосому. Аутосоми відрізняються між собою та від батьківських різним поєднанням алелів, оскільки відбувся обмін під час кросинговеру.

У період формування кількість клітин і кількість хромосом у них змінюється, т.к. у цей період із 4 сперматид формується 4 сперматозоїда, в яких відбувається морфологічна реорганізація клітинних структур, формується хвіст. Людина ця фаза триває 14 днів.

Чоловічі статеві клітини не розвиваються поодиноко, вони ростуть у клонах і поєднані між собою цитоплазматичними містками. Цитоплазматичні містки є між сперматогоніями, сперматоцитами та сперматидами. Наприкінці фази формування сперматозоїди звільняються від цитоплазматичних містків.

У людини максимум денної продуктивності сперматозоїдів 10 8 тривалість існування сперматозоїда у піхву до 2,5 год, а в шийці матки до 48 год.

Сперматозоїд – подовжена рухлива клітина. Головні сперматозоїда - ядро, що займає основний обсяг головки, і орган руху - джгутик, що становить хвіст. Сперматозоїд є рухомим ядром. Будова сперматозоїда обумовлена насамперед його функціями.

У сперматозоїді дуже мало цитоплазми, але є кілька допоміжних структур:

1) мітохондрії, які забезпечують його енергією

2)акросома, органела, подібна до лізосоми і містить ферменти, необхідні для проникнення сперматозоїда в яйцеклітину

3)центріоль - початок джгутика, при заплідненні використовується в ході першого дроблення зиготи

Акросома знаходиться попереду ядра в головці, а центріоль та мітохондрії – у середній частині клітини. Ядро містить гаплоїдний набір хромосом (див. також КЛІТИНА), воно щільне, конденсоване; довгий джгутик схожий за будовою зі джгутиками найпростіших і віями миготливого епітелію багатоклітинних тварин.

Сперматозоїди дуже живучі клітини і за відповідних умов (у матці) вони зберігають життєздатність до п'яти днів.

ВІДЗНАКИ СПЕРМАТОГЕНЕЗУ ВІД ОВОГЕНЕЗУ У ЛЮДИНИ