Partenogenezė yra nepriekaištingo pastojimo technika. Partenogenezė – grynasis dauginimasis Kodėl yra partenogenezė

Partenogenezė (iš graikų kalbos žodžių parthenos – mergelė ir genesis – kilmė) – organizmo vystymasis tik iš vieno kiaušinėlio be. Yra įvairių gyvūnų ir augalų partenogenezės formų.

XVIII amžiuje. šveicarų mokslininkas C. Bonnet aprašė nuostabų reiškinį: gerai žinomus amarus vasarą dažniausiai reprezentuoja tik besparnės patelės, atsivedančios gyvus jauniklius. Patinai tarp amarų pasirodo tik rudenį. Iš žiemą išgyvenusių apvaisintų ikrų išlenda sparnuotos patelės. Jie išsisklaido ant augalų šeimininkų ir sukuria naujas besparnių partenogenetinių patelių kolonijas. Panašus vystymosi ciklas aprašytas daugeliui vabzdžių, taip pat mažų vėžiagyvių – dafnijų ir mikroskopinių vandens gyvūnų – rotiferių. Kai kuriose rotiferių ir vabzdžių rūšyse patinų iš viso nerasta – jų lytinis procesas visiškai iškrito, jiems visiems atstovauja partenogenetinės patelės.

Augaluose partenogenezė buvo atrasta vėliau, pirmiausia gerai žinomame Australijos augale Alhornea. Tai dvinamis augalas: vienuose egzemplioriuose vystosi žiedai su kuokelėmis, kituose – su piestelėmis. Netoli Londono esančiame Kew botanikos sode buvo auginami tik moteriški augalai su piesteliniais žiedais. Botanikų nuostabai, 1839 metais jie netikėtai atnešė gausų sėklų derlių. Paaiškėjo, kad augaluose partenogenezė vyksta net dažniau nei gyvūnams. Augaluose ji vadinama apomiksu. Daugelis javų, rožinių, kryžmažiedžių ir kitų šeimų atstovų (pavyzdžiui, daugelis aviečių, paprastosios kiaulpienės) yra apomiktinės.

Yra somatinė ir generatyvinė partenogenezė. Pirmuoju atveju kiaušinis išsivysto iš diploidinio organizmo, kurio dvigubas rinkinys, antruoju - iš tų, kurie praėjo, tai yra, su perpus mažesniu skaičiumi. Generacinė partenogenezė būdinga vabzdžiams: pavyzdžiui, bičių tranai išsivysto iš neapvaisintų kiaušinėlių. Kartais embriono vystymosi metu skaičius padvigubėja.

Savitos partenogenezės formos yra ginogenezė ir androgenezė. Ginogenezės metu kiaušinėlis skatinamas išsivystyti į vyrišką spermatozoidą, net jei jis yra kitos rūšies. Tada spermatozoidai visiškai absorbuojami kiaušinėlio citoplazmoje, kuri pradeda vystytis. Dėl to atsiranda tos pačios lyties, susidedančios tik iš patelių. Ginogenezė aprašoma mažose tropinėse žuvyse moliose, mūsų sidabriniuose karpiuose (jo ikrai vystosi stimuliuojami karpių, mažylių ir kitų tuo pačiu metu neršiančių žuvų spermatozoidų, šiuo atveju, sutraiškus zigotą, sunaikinama tėvo DNR, nepažeidžiant karpių požymių. palikuonys), taip pat kai kuriose salamandrose . Jį galima sukelti dirbtinai, subrendusias kiaušialąstes veikiant rentgeno spinduliais nužudytam spermatozoidui. Palikuoniuose, žinoma, gaunamos tikslios genetinės patelių kopijos.

Su androgeneze, atvirkščiai, kiaušinėlis nesivysto. Organizmo vystymąsi lemia du susilieję į jį papuolę spermatozoidai (natūralu, kad palikuonių gaunamas tik vienas patinas). Sovietų mokslininkas B. L. androgeninius šilkaverpių patinus gavo apvaisinęs normalaus patino spermatozoidus kiaušialąstes, kuriose jie žuvo apšvitinant arba aukšta temperatūra. Kartu su V. A. Strunnikovu jis sukūrė metodus, kaip dirbtinai iš šilkaverpių gauti androgeninių palikuonių, o tai turi didelę praktinę reikšmę, nes patinai, formuodami kokonus, gamina daugiau šilko nei patelės.

Partenogenezė dažniau pasitaiko žemesniems gyvūnams. Labiau organizuotose kartais galima tai sukelti dirbtinai, bet kokių veiksnių įtaka neapvaisintiems kiaušinėliams. Pirmą kartą jį 1885 metais iškvietė rusų zoologas A. A. Tikhomirovas prie šilkaverpių.

Kas yra partenogenezė

Partenogenezė biologijoje vadinama vadinamąja „mergaline reprodukcija“, tai yra organizmų lytinio dauginimosi forma, kuriai būdinga tai, kad moteriškos lytinės ląstelės virsta suaugusiu organizmu be apvaisinimo. Ir net nepaisant to, kad vyriškos ir moteriškos lytinės ląstelės nesusilieja partenogenezės metu, toks dauginimasis vis tiek laikomas seksualiniu, nes organizmas vystosi iš lytinės ląstelės.

Biologinė partenogenezės reikšmė

Pagrindinė partenogenezės reikšmė yra ta, kad jos dėka tos rūšys, kurių individus daugiausia atstovauja patelės (pavyzdžiui), gali greitai daugintis nedalyvaujant vyriškajam principui. Taip pat dažnai pasitaiko, kad patelės atsiranda iš apvaisintų ikrų, o patinai – iš neapvaisintų, taigi, partenogenezės pagalba, vyksta lyčių skaitinių santykių reguliavimas.

Partenogenezės tipai

Moksle yra keletas būdų, kaip klasifikuoti šį nuostabų biologinį reiškinį:

Pagal dauginimosi būdą: natūralus (atsirandantis natūraliomis sąlygomis) ir dirbtinis (dauginamas laboratorijoje).
Pagal kurso baigtumą: rudimentinis – kai neapvaisintos ląstelės pradeda dalytis, tačiau embriono vystymasis sustoja ankstyvoje stadijoje; ir baigiasi, kai šis labiausiai embrioninis vystymasis pasiekia suaugusio žmogaus formavimąsi.
Priklausomai nuo organizmo lyties, skiriasi ginogenezė (patelių partenogenezė) ir androgenezė (patinų partenogenezė).

Partenogenezė gyvūnuose: pavyzdžiai

Gyvūnų pasaulyje partenogenezės reiškinys pasireiškia:

skruzdėlės
kai kurie augalai

Ir dažnai partenogenezė yra šalia įprasto lytinio dauginimosi, naudojama tais atvejais, kai reikia spartaus populiacijos augimo.

Partenogenezė bitėse

Bitėse partenogenezės metu iš neapvaisintų kiaušinėlių gimsta patinai, jie taip pat yra tranai, iš išskirtinai apvaisintų patelių, kurios savo ruožtu skirstomos į veisimosi motinėlę (avilio karalienę) ir nevaisingą bitę darbininkę.

Partenogenezė skruzdėlėse

Skruzdėlių karalystėje partenogenezės reiškinys būdingas aštuonioms skruzdėlių rūšims ir gali būti suskirstytas į tris tipus:

patelės per jį gamina skruzdėles darbininkes ir kitas pateles, o vyrai darbininkai yra sterilūs.
skruzdėlės darbininkės gamina pateles per partenogenezę.
patelės gamina kitas pateles per partenogenezę, o skruzdėlių patinai – per įprastą seksualinį kontaktą.

Partenogenezė augaluose

Augaluose partenogenezės procesas turi savo atskirą akademinį terminą apomiksė. Tai reiškia vegetatyvinį dauginimąsi arba dauginimąsi sėklomis, kurios atsirado be apvaisinimo: arba veislės atveju, arba iš diploidinių kiaušialąstės ląstelių. Daugelis augalų turi dvigubą apvaisinimą, o kai kuriuose dėl to galimas pseudogamijos reiškinys, kai sėkliniai augalai gaunami su embrionu, suformuotu iš neapvaisinto kiaušinėlio.

Partenogenezė driežuose

Yra tik kelios driežų rūšys, kurios dauginasi tokiu neįprastu būdu, tarp jų, pavyzdžiui, Komodo drakonai, turintys dvigubą DNR kiaušinių kopiją ir specialią medžiagą – polocitą, galintį veikti kaip spermatozoidas, apvaisinti kiaušinėlį. , paverčiant jį embrionu.

Ypatinga lytinio dauginimosi forma yra partenogenezė , arba nekaltas dauginimasis , - organizmo vystymasis iš neapvaisinto kiaušinėlio. Ši reprodukcijos forma daugiausia būdinga rūšims, kurių gyvavimo ciklas trumpas su ryškiais sezoniniais pokyčiais.

Vyksta partenogenezė haploidas ir diploidas .

Amaruose, dafnijose, rotiferiuose, kai kuriuose driežuose, diploidinė (somatinė) partenogenezė , kurioje moteriškos oacitos formuoja diploidinius kiaušinėlius. Pavyzdžiui, dafnijų patelės yra diploidinės, o patinai – haploidiniai. AT palankiomis sąlygomis mejozė dafnijoms nepasireiškia: diploidiniai kiaušinėliai išsivysto neapvaisinti ir iš jų atsiranda patelės. Uolienų driežuose prieš mejozę lytinių liaukų ląstelėse įvyksta mitozinis chromosomų skaičiaus padidėjimas. Tada ląstelės pereina įprastą mejozės ciklą ir dėl to susidaro diploidiniai kiaušinėliai, kurie be apvaisinimo išaugina naują kartą, susidedančią tik iš patelių. Tai leidžia išlaikyti individų skaičių tokiomis sąlygomis, kai sunku susitikti su skirtingų lyčių individais.

Nustatyta, kad paukščiuose egzistuoja natūrali partenogenezė. Vienos veislės kalakutams dažnai išsivysto kiaušinėliai partenogenetiškai, o iš jų atsiranda tik patinai.

Partenogenezę galima sukelti dirbtinai. Sovietų mokslininkas B. L. Astaurovas eksperimentiniu būdu (įvairiais būdais dirgindamas šilkaverpių kiaušinėlių paviršių: mechaniškai glostydamas šepetėliu ar badydamas adata, chemiškai patalpindamas kiaušinėlius į įvairias rūgštis, termiškai kaitindamas kiaušinėlius) pasiekė kiaušinėlių smulkinimo efektą be apvaisinimo. Vėliau amerikietis Gregory Pinkus iš neapvaisintų kiaušinėlių partenogenetiškai išgavo suaugusias varles ir triušius.

Natūrali partenogenezė gamtoje vyksta daugelyje augalų (kiaulpienėse, vanagžolėse ir kt.) ir vadinama apomiksu. Apomiksė paprastai suprantama kaip arba vystymasis iš neapvaisintos kiaušialąstės, arba embriono atsiradimas visai ne iš lytinių ląstelių (pavyzdžiui, žydinčių augalų embrionas gali išsivystyti iš įvairių embriono maišelio ląstelių).

Partenogenezė (iš graikų kalbos žodžių parthenos – mergelė ir genesis – kilmė) – organizmo vystymasis iš vieno kiaušinėlio be apvaisinimo. Yra įvairių gyvūnų ir augalų partenogenezės formų.

Augaluose partenogenezė buvo aptikta vėliau – pirmiausia gerai žinomame Australijos augale Alhornea. Tai dvinamis augalas: vienuose egzemplioriuose vystosi žiedai su kuokelėmis, kituose – su piestelėmis. Netoli Londono esančiame Kew botanikos sode buvo auginami tik moteriški augalai su piesteliniais žiedais. Botanikų nuostabai, 1839 metais jie netikėtai atnešė gausų sėklų derlių. Paaiškėjo, kad augaluose partenogenezė vyksta net dažniau nei gyvūnams. Augaluose ji vadinama apomiksu. Daugelis javų, rožinių, kryžmažiedžių ir kitų šeimų atstovų (pavyzdžiui, daugelis aviečių, paprastosios kiaulpienės) yra apomiktinės.

Yra somatinė ir generatyvinė partenogenezė. Pirmuoju atveju kiaušinis išsivysto iš diploidinės kūno ląstelės su dvigubu chromosomų rinkiniu, antruoju - iš ląstelių, kurios patyrė mejozę, tai yra, su perpus mažesniu chromosomų skaičiumi. Generacinė partenogenezė būdinga vabzdžiams: pavyzdžiui, bičių tranai išsivysto iš neapvaisintų kiaušinėlių. Kartais embriono vystymosi metu chromosomų skaičius padvigubėja.

Savitos partenogenezės formos yra ginogenezė ir androgenezė. Ginogenezės metu kiaušinėlis skatinamas išsivystyti į vyrišką spermatozoidą, net jei jis yra kitos rūšies. Tada spermatozoidai visiškai absorbuojami kiaušinėlio citoplazmoje, kuri pradeda vystytis. Dėl to atsiranda tos pačios lyties populiacijos, kurias sudaro tik moterys. Ginogenezė aprašoma mažose tropinėse žuvyse moliose, mūsų sidabriniuose karpiuose (jo ikrai vystosi stimuliuojami karpių, mažylių ir kitų tuo pačiu metu neršiančių žuvų spermatozoidų, šiuo atveju, sutraiškus zigotą, sunaikinama tėvo DNR, nepažeidžiant karpių požymių. palikuonys), taip pat kai kuriose salamandrose . Jį galima sukelti dirbtinai, subrendusias kiaušialąstes veikiant rentgeno spinduliais nužudytam spermatozoidui. Palikuoniuose, žinoma, gaunamos tikslios genetinės patelių kopijos.

Su androgeneze, atvirkščiai, kiaušinėlio branduolys nesivysto. Organizmo vystymasis vyksta dėl dviejų susijungusių į jį patekusių spermatozoidų branduolių (natūralu, kad palikuonių gaunamas tik vienas patinas). Sovietų mokslininkas B. L. Astaurovas androgeninius šilkaverpių patinus gavo apvaisinęs įprasto vyriškos lyties kiaušialąstės spermatozoidu, kurio branduoliai žuvo apšvitinant arba aukšta temperatūra. Kartu su V. A. Strunnikovu jis sukūrė metodus, kaip dirbtinai iš šilkaverpių gauti androgeninių palikuonių, o tai turi didelę praktinę reikšmę, nes patinai, formuodami kokonus, gamina daugiau šilko nei patelės.

Nepaisant to, aukštesniųjų gyvūnų partenogenetinis vystymasis dažniausiai nesibaigia, o besivystantis embrionas galiausiai miršta. Tačiau kai kurios stuburinių gyvūnų rūšys ir veislės yra pajėgesnės partenogenezei. Pavyzdžiui, žinomos partenogenetinės driežų rūšys. Pastaruoju metu išvesta kalakutų veislė, kurios neapvaisinti kiaušinėliai labai tikėtina, kad išsivystys iki galo. Įdomu, kad šiuo atveju palikuonys yra patinai (dažniausiai patelės gaunamos partenogenezės metu). Mįslė įspėjama nesunkiai: jei, pavyzdžiui, žmogus ir Drosophila turi lytinių chromosomų rinkinį patelės XX (dvi X chromosomos), o patino XY (X ir Y chromosomos), tai paukščiams – kitaip. aplink – patinas turi dvi identiškas ZZ chromosomas, o moteriškos skirtingos (WZ). Pusė neapvaisintų kiaušinėlių turi vieną W chromosomą, pusė – Z (žr. Mejozė). Besivystančiame partenogenetiniame kiaušinyje chromosomų skaičius padvigubėja. Bet W W derinys nėra perspektyvus, ir tokie embrionai miršta, o ZZ derinys duoda visiškai normalų kalakutą.

Partenogenezė yra viena iš lytinio dauginimosi modifikacijų, kai moteriškoji lytinė ląstelė išsivysto į naują individą, neapvaisinant vyriškos lytinės ląstelės. Partenogenetinis dauginimasis vyksta ir gyvūnų, ir augalų karalystėje, o jo pranašumas yra tas, kad kai kuriais atvejais padidėja dauginimosi greitis.

Yra dviejų tipų partenogenezė – haploidinė ir diploidinė, priklausomai nuo chromosomų skaičiaus moters gametoje. Daugelyje vabzdžių, įskaitant skruzdėles, bites ir vapsvas, tam tikroje bendruomenėje atsiranda įvairios organizmų kastos dėl haploidinės partenogenezės. Šiose rūšyse vyksta mejozė ir susidaro haploidinės gametos. Kai kurie kiaušinėliai apvaisinami ir iš jų išsivysto diploidinės patelės, o iš neapvaisintų kiaušinėlių – vaisingi haploidiniai patinai. Pavyzdžiui, pas medaus BITĖ karalienė deda apvaisintus kiaušinėlius (2n = 32), iš kurių išsivysto patelės (motinėlės arba darbininkės), ir neapvaisintus kiaušinėlius (n = 16), kurie gamina patinus (dronus), kurie gamina spermą mitozės, o ne mejozės būdu. Šių trijų tipų individų vystymasis bitėje schematiškai parodytas Fig. 4. Toks socialinių vabzdžių dauginimosi mechanizmas turi adaptacinę reikšmę, nes leidžia reguliuoti kiekvieno tipo palikuonių skaičių.

Amaruose vyksta diploidinė partenogenezė, kai patelės kiaušialąstės patiria specialią mejozės formą be chromosomų segregacijos – visos chromosomos pereina į kiaušinėlį, o poliariniai kūnai negauna nė vienos chromosomos. Kiaušiniai vystosi motinos kūne, todėl jaunos patelės gimsta visiškai susiformavusios, o ne išsiritusios iš kiaušinėlių. Šis procesas vadinamas gyvu gimimu. Jis gali tęstis kelias kartas, ypač vasarą, kol vienoje iš ląstelių įvyksta beveik visiškas nesusijungimas, todėl ląstelėje yra visos autosomų poros ir viena X chromosoma. Patinas vystosi partenogenetiškai iš šios ląstelės. Šie rudens patinai ir partenogenetinės patelės mejozės būdu gamina haploidines lytines lytines ląsteles, dalyvaujančias lytiniame reprodukcijoje. Apvaisintos patelės deda diploidinius kiaušinėlius, kurie žiemoja, o pavasarį iš jų išsirita partenogenetiškai besidauginančios ir gyvus palikuonis atsivedančios patelės. Po kelių partenogenetinių kartų seka karta, atsirandanti dėl normalaus lytinio dauginimosi, kuri dėl rekombinacijos į populiaciją įveda genetinę įvairovę. Pagrindinis privalumas, kurį partenogenezė suteikia amarams, yra spartus populiacijos augimas, nes tuo pačiu metu visi lytiškai subrendę jos nariai gali dėti kiaušinius. Tai ypač svarbu tais laikotarpiais, kai aplinkos sąlygos yra palankios daugybei gyventojų, t. y. vasaros mėnesiais.

Partenogenezė plačiai paplitusi augaluose, kur ji būna įvairių formų. Viena iš jų – apomiksė – tai partenogenezė, imituojanti lytinį dauginimąsi. Apomiksė buvo pastebėta kai kuriuose žydintys augalai, kuriuose diploidinė kiaušialąstė – branduolio ląstelė arba megasporos ląstelė – išsivysto į funkcinį embrioną, nedalyvaujant vyriškajai lytinei ląstelei. Iš likusios kiaušialąstės susidaro sėkla, o vaisius vystosi iš kiaušidės. Kitais atvejais būtinas žiedadulkės grūdelis, kuris skatina partenogenezę, nors ir nedygsta; žiedadulkės sukelia hormoninius pokyčius, būtinus embriono vystymuisi, ir praktiškai tokius atvejus sunku atskirti nuo tikrojo lytinio dauginimosi.

viršuje individualus vystymasis pirmesnis už lytinių ląstelių atsiradimą, t.y. gametogenezė, kurią galima laikyti individo vystymosi progeneze.

Moteriškų lytinių ląstelių vystymosi procesas vadinamas oogeneze (oogeneze). Skirtingai nuo spermatogenezės, jis turi tam tikrų savybių. Oogenezės eiga ir jos skirtumai nuo vyriškų lytinių ląstelių vystymosi parodyti Fig. 3.

Išskiriami 3 ovogenezės periodai: dauginimasis, augimas ir brendimas. Nediferencijuotos moteriškos lytinės ląstelės – ovogonijos – dauginasi taip pat, kaip ir spermatogonijos, normalios mitozės būdu. Po pasidalijimo jie tampa pirmos eilės oocitais ir pereina į augimo periodą.

Oocitų augimas trunka labai ilgai – savaites, mėnesius ir net metus. Augimo laikotarpiu išskiriamos dvi stadijos: smulkaus, arba lėto augimo, kai pasisavinamos naujos medžiagos ir jomis praturtėja citoplazma, ir didelis, arba greitas augimas, kai ląstelėje kaupiasi maistingas trynys. Augimo laikotarpiu šerdis taip pat išgyvena gilius pokyčius, stipriai išsipučia, jos turinys tarsi išsilieja. Ląstelių dydis labai padidėja (pavyzdžiui, ešerių ikrai padidėja beveik milijoną kartų).

Tada pirmosios eilės oocitas patenka į brendimo laikotarpį, arba mejozę. Čia taip pat vyksta redukcinis ir lygtinis padalijimas. Dalijimosi procesai branduolyje vyksta taip pat, kaip ir spermatocitų mejozės metu, tačiau citoplazmos likimas yra visiškai kitoks. Redukcijos dalijimosi metu vienas branduolys su savimi neša didžiąją dalį citoplazmos, o kito daliai lieka tik nedidelė jos dalis. Todėl susidaro tik viena pilnavertė ląstelė - II eilės oocitas, o antrasis mažytis yra kryptinis, arba redukcinis, kūnas, kurį galima suskirstyti į du redukcinius kūnus.

Antrojo, lygtinio padalijimo metu, pasikartoja asimetrinis citoplazmos pasiskirstymas ir vėl susidaro viena didelė ląstelė - ovotida ir trečiasis poliarinis kūnas. Ovotida pagal branduolio sudėtį ir funkcionalumą yra visiškai subrendusi lytinė ląstelė.

Formavimosi laikotarpis, skirtingai nei spermatogenezė, oogenezėje nėra. Taigi ovogenezės metu iš vieno oogoniumo atsiranda tik viena subrendusi kiaušialąstė. Poliariniai kūnai lieka nepakankamai išvystyti ir greitai miršta ir yra fagocituojami kitų ląstelių. Subrendusios moteriškos lytinės ląstelės vadinamos kiaušinėliais arba kiaušinėliais, o dedamos į vandenį – ikrais.

Žmonių oogenezės ypatybės parodytos fig. 5. Moteriškų lytinių ląstelių vystymasis vyksta kiaušidėse. Veisimosi sezonas prasideda oogonijoje dar embrione ir baigiasi mergaitei gimus. Augimo laikotarpis oogenezės metu ilgesnis, nes. ne tik ruošiamasi mejozei, bet ir kaupiamas maistinių medžiagų atsargas, kurių ateityje prireiks pirmiesiems zigotos dalijimams. Mažo augimo fazėje susidaro daug įvairių rūšių RNR. Greitas RNR kaupimasis vyksta dėl specialaus mechanizmo – genų amplifikacijos (daugkartinio atskirų DNR sekcijų, koduojančių ribosominę RNR, kopijavimo). Spartų mRNR padidėjimą lemia lempos šepetėlio chromosomų susidarymas. Dėl to susidaro daugiau nei tūkstantis papildomų branduolių, kurie yra būtina rRNR sintezės struktūra, iš kurios vėliau susidaro baltymų sintezėje dalyvaujančios ribosomos. Tuo pačiu laikotarpiu oocite įvyksta mejozinės chromosomų transformacijos, būdingos pirmojo dalijimosi profazei.

Didelio augimo laikotarpiu kiaušidžių folikulinės ląstelės aplink pirmos eilės kiaušialąstę sudaro kelis sluoksnius, o tai palengvina kitur susintetintų maistinių medžiagų perkėlimą į oocito citoplazmą.

Žmonėms oocitų augimo laikotarpis gali būti 12–50 metų. Pasibaigus augimo laikotarpiui, pirmosios eilės oocitas patenka į brendimo laikotarpį.

Ocitų brendimo laikotarpiu (taip pat ir spermatogenezės metu) vyksta mejozinis ląstelių dalijimasis. Pirmojo redukcijos dalijimosi metu iš pirmos eilės oocito susidaro vienas II eilės oocitas (1n2С) ir vienas polinis kūnas (1n2С). Antrojo lygtinio dalijimosi metu iš antros eilės oocito, išlaikiusio beveik visas citoplazmoje susikaupusias medžiagas, susiformuoja subrendusi kiaušialąstė (1n1C) ir antrojo mažo dydžio poliarinio kūno (1n1C). Tuo pačiu metu įvyksta pirmojo polinio kūno dalijimasis, todėl susidaro du antrieji poliniai kūnai (1n1C).

Dėl to oogenezės metu gaunamos 4 ląstelės, iš kurių tik viena vėliau taps kiaušiniu, o likusios 3 (poliniai kūnai) sumažėja. Šios oogenezės stadijos biologinė reikšmė yra išsaugoti visas sukauptas citoplazmos medžiagas aplink vieną haploidinį branduolį, kad būtų užtikrinta normali mityba ir apvaisinto kiaušinėlio vystymasis.

Moterų oogenezės metu antrosios metafazės stadijoje susidaro blokas, kuris pašalinamas apvaisinimo metu, o brendimo fazė baigiasi tik spermatozoidui patekus į kiaušialąstę.

Moterų oogenezės procesas yra cikliškas, pasikartojantis maždaug kas 28 dienas (pradedant augimo periodu ir baigiant periodu tik po apvaisinimo). Šis ciklas vadinamas menstruaciniu ciklu.

Žmogaus spermatogenezės ir oogenezės skiriamieji bruožai pateikti lentelėje Akivaizdžiausias kiaušinėlio skiriamasis požymis – didelis dydis. Tipiška kiaušialąstė yra sferinės arba ovalios formos, o jos skersmuo žmonėms yra apie 100 mikronų (tipinės somatinės ląstelės dydis yra apie 20 mikronų). Branduolio dydis gali būti toks pat įspūdingas, nes laukiant greito dalijimosi iškart po apvaisinimo, branduolyje kaupiasi baltymų atsargos.

Ląstelės maistinių medžiagų poreikį daugiausia patenkina trynys – protoplazminė medžiaga, kurioje gausu lipidų ir baltymų. Paprastai jis randamas atskirose dariniuose, vadinamuose trynio granulėmis. Kita svarbi specifinė kiaušinio struktūra yra išorinis kiaušinio lukštas – specialios neląstelinės medžiagos dangalas, daugiausia susidedantis iš glikoproteinų molekulių, kurių dalį išskiria pats kiaušinis, o kitą dalį aplinkinės ląstelės. Daugelio rūšių lukštas turi vidinį sluoksnį, kuris yra tiesiai prie kiaušinio plazminės membranos ir žinduolių vadinamas zona pellucida, o kitų gyvūnų - vitellino sluoksniu. Šis sluoksnis apsaugo kiaušialąstę nuo mechaninių pažeidimų, o kai kuriuose kiaušinėliuose jis veikia ir kaip rūšiai būdingas barjeras spermatozoidams, leidžiantis patekti tik tos pačios rūšies ar labai artimų rūšių spermatozoidams.

Daugelyje kiaušinių (įskaitant žinduolių) yra specializuotų sekrecinių pūslelių, kurios yra po plazmos membrana išoriniame, arba žieviniame, citoplazmos sluoksnyje. Kai kiaušialąstę aktyvuoja spermatozoidai, šios žievės granulės išskiria turinį egzocitozės būdu, dėl to kiaušialąstės membranos savybės pasikeičia taip, kad kiti spermatozoidai nebegali pro jį prasiskverbti į kiaušialąstę. Patino formavimosi procesas lytinės ląstelės yra spermatogenezė. Dėl to susidaro spermatozoidai.

Somatinės ląstelės, pasiekusios tam tikrą brandžią fiziologinę būseną, dalijasi mitotiškai (kartais – amitozės būdu), o lytinės ląstelės savo vystymosi metu pereina specialias transformacijos fazes, kol subręsta ir tampa pajėgios apvaisinti. Šis skirtumas turi gilią biologinę prasmę. Somatinės ląstelės dalijimosi metu turi išlaikyti visą paveldimos informacijos kiekį, kad dukterinės ląstelės išliktų tokios pat kaip ir motininės ląstelės. Informacijos perdavimą mitozės metu užtikrina tikslus chromosomų pasiskirstymas tarp besidalijančių ląstelių: chromosomų skaičius, jų biologinė struktūra, DNR turinys, taigi ir joje esanti paveldima informacija, išsaugoma daugybėje ląstelių kartų, užtikrinant individo ir rūšies sandaros pastovumą.

Apvaisinimo metu vyriškų ir moteriškų lytinių ląstelių branduoliai sujungiami į bendrą branduolį ir jei kiekvienoje būtų tiek chromosomų, kiek somatinėse ląstelėse, tai zigotoje jų padvigubėtų, o toks dvigubas skaičius pereitų į visas ląsteles. besivystančio embriono. Ateityje, vystantis kitų kartų jaunų organizmų lytinėms ląstelėms, ląstelėse nuosekliai kaupsis chromosomos, o rūšis negalės išlaikyti savo paveldimų savybių nepakitusi. Be to, branduolio ir plazmos koeficientas palaipsniui nutrūktų branduolio naudai ir po kelių kartų ateis momentas, kai chromosomų pridėjimas prie branduolio lemtų neišvengiamą ląstelės mirtį. Dėl to tręšimas pasitarnautų ne išsaugoti, o naikinti organizmus. Tačiau taip neatsitinka, nes gametogenezės procese dalyvauja du specialūs padaliniai, kurių metu chromosomų skaičius tiek vyriškų, tiek moteriškų lytinių ląstelių branduoliuose sumažėja perpus. Tarpląsteliniai procesai, susiję su chromosomų skaičiaus sumažėjimu, sudaro lytinių ląstelių brendimo esmę - mejozės esmę. Apvaisinimo metu sujungiama pusė tėvo ląstelių branduolių chromosomų ir pusė motinos ląstelių branduolių chromosomų, o zigotoje atstatomas šiai rūšiai būdingas chromosomų rinkinys.

Spermatogenezėje yra 4 periodai: dauginimasis, augimas, brendimas (mejozė) ir formavimasis (3 pav.).

Dauginimosi laikotarpiu pradinės nediferencijuotos lytinės ląstelės – spermatogonijos, arba gonija, dalijasi normalios mitozės būdu. Atlikę kelis tokius padalijimus, jie patenka į augimo laikotarpį. Šiame etape jie vadinami I eilės spermatocitais (arba I citais). Jie intensyviai pasisavina maistines medžiagas, auga didesni, patiria gilų fizinį ir cheminį persitvarkymą, ko pasekoje yra paruošiami trečiajam periodui – brendimui, arba mejozei.

Esant mejozei, I spermatocituose vyksta du ląstelių dalijimosi procesai. Pirmajame padalijimo (redukcijos) metu sumažėja chromosomų skaičius (sumažėjimas). Dėl to iš vienos I cito atsiranda dvi vienodo dydžio ląstelės – antros eilės spermatocitai arba II. Tada ateina antrasis brendimo padalijimas. Jis vyksta kaip įprasta somatinė mitozė, bet su haploidiniu chromosomų skaičiumi. Toks padalijimas vadinamas lygtimi („lygtis“ - lygybė), nes susidaro dvi vienodos, t.y. visiškai lygiavertės ląstelės, kurios vadinamos spermatidėmis.

Ketvirtajame – formavimosi – periode suapvalinta spermatidė įgauna brandžios vyriškos reprodukcinės ląstelės formą: joje išauga žiuželis, sustorėja branduolys, susidaro apvalkalas. Dėl viso spermatogenezės proceso iš kiekvienos pradinės nediferencijuotos spermatogonijos gaunamos 4 subrendusios lytinės ląstelės, kuriose yra kiekvienas haploidinis chromosomų rinkinys.

Ant pav. 4 yra žmonių spermatogenezės ir spermiogenezės procesų diagrama. Spermatogenezė vyksta vingiuotuose sėklidžių kanalėliuose. Spermatozoidų vystymasis prasideda prenatalinio vystymosi laikotarpiu generatyvinių audinių klojimo metu, vėliau atsinaujina prasidėjus brendimui ir tęsiasi iki senatvės.

Dauginimosi laikotarpiu įvyksta eilė nuoseklių mitozių, dėl kurių padidėja ląstelių, vadinamų spermatogonija, skaičius. Kai kurios spermatogonijos patenka į augimo periodą ir yra vadinamos pirmos eilės spermatocitais.

Augimo laikotarpis atitinka ląstelių ciklo tarpfazės laikotarpį, kai pirmosios eilės (2n4C) spermatocitų paveldima medžiaga padvigubėja, o tada jie patenka į mejozinio dalijimosi I fazę. I fazės metu vyksta homologinių chromosomų konjugacija ir keitimasis tarp homologinių chromatidžių (kryžimas). Kryžminimas turi didelę genetinę reikšmę, nes tai lemia genetinius individų skirtumus.

Ryžiai. 3. Gametogenezės schema:

1-asis - dauginimosi laikotarpis: ląstelės dalijasi mitotiškai, chromosomų rinkinys jose yra 2n; 2-asis - augimo periodas: maistinių medžiagų kaupimasis ląstelėse, chromosomų rinkinys yra 2n; 3-as – brendimo laikotarpis – mejozė: a) 1-asis, arba redukcija, dalijimasis, formavimasis iš diploidinių ląstelių, kurių chromosomų rinkinys lygus 2n, ląstelių, kurių haploidinis rinkinys lygus n; b) 2-asis mejozės dalijimasis vyksta kaip mitozė, bet ląstelėse su haploidiniu chromosomų rinkiniu; 4-asis – formavimosi laikotarpis – vyksta tik spermatogenezėje

Brandinimo laikotarpis vyksta dviem etapais, kurie atitinka I mejotinį (redukcijos) ir II mejotinį (lyginį) padalijimą. Tokiu atveju iš vieno pirmos eilės spermatocito pirmiausia gaunami du antros eilės spermatocitai (1n2C), po to 4 spermatidai (1n1C). Spermatidai skiriasi viena nuo kitos savo chromosomų rinkiniu: visose yra 22 autosomos, tačiau pusėje ląstelių yra X chromosoma, o kitoje pusėje Y chromosoma. Autosomos viena nuo kitos ir nuo tėvų skiriasi skirtingu alelių deriniu, nes perėjimo metu įvyko mainai.

Formavimosi laikotarpiu ląstelių skaičius ir chromosomų skaičius jose nekinta, nes per šį laikotarpį iš 4 spermatidų susidaro 4 spermatozoidai, kuriuose vyksta morfologinis ląstelių struktūrų persitvarkymas, susidaro uodega. Žmonėms ši fazė trunka 14 dienų.

Vyriškos lytinės ląstelės vystosi ne pavieniui, jos auga klonais ir yra tarpusavyje sujungtos citoplazminiais tilteliais. Citoplazminiai tiltai egzistuoja tarp spermatogonijų, spermatocitų ir spermatidų. Formavimosi fazės pabaigoje spermatozoidai išsiskiria iš citoplazminių tiltelių.

Žmonėms didžiausias paros spermatozoidų produktyvumas yra 108, spermatozoidų egzistavimo trukmė makštyje yra iki 2,5 valandos, o gimdos kaklelyje - iki 48 valandų.

Spermatozoidas yra pailgos judrios ląstelės. Pagrindiniai spermatozoidai yra branduolys, užimantis pagrindinį galvos tūrį, ir judėjimo organas – žvyneliai, sudarantys uodegą. Spermatozoidas yra judrus branduolys. Spermos struktūra visų pirma priklauso nuo jos funkcijų.

Spermatozoiduose yra labai mažai citoplazmos, tačiau yra keletas atraminių struktūrų:

1) mitochondrijos, kurios aprūpina ją energija

2) akrosoma – į lizosomą panaši organelė, kurioje yra fermentų, reikalingų spermatozoidui prasiskverbti į kiaušinėlį

3) centriolė - žvynelio pradžia, apvaisinimo metu naudojama pirmą kartą sutraiškant zigotą

Akrosoma yra priešais galvoje esantį branduolį, o centriolė ir mitochondrijos yra vidurinėje ląstelės dalyje. Branduolys turi haploidinį chromosomų rinkinį (taip pat žr. LĄSTELĖ), jis tankus, kondensuotas; ilgas žiuželis savo sandara panašus į pirmuonių žvynelius ir daugialąsčių gyvūnų blakstienoto epitelio blakstienas.

Spermatozoidai yra labai atkaklios ląstelės ir tinkamomis sąlygomis (gimdoje) išlieka gyvybingi iki penkių dienų.

ŽMONIŲ SPERMATOGENEZĖS SKIRTUMAI NUO OVOGENEZĖS