Pagrindinis gyvo organizmo struktūrinis vienetas yra ląstelė, kuri yra diferencijuota citoplazmos dalis, apsupta ląstelės membranos. Atsižvelgiant į tai, kad ląstelė atlieka daug svarbių funkcijų, tokių kaip dauginimasis, mityba, judėjimas, apvalkalas turi būti plastiškas ir tankus.
Ląstelės membranos atradimo ir tyrimų istorija
1925 metais Grendelis ir Gorderis atliko sėkmingą eksperimentą, siekdami nustatyti eritrocitų „šešėlius“ arba tuščius apvalkalus. Nepaisant kelių grubių klaidų, mokslininkai atrado lipidų dvigubą sluoksnį. Jų darbą tęsė Danielli, Dawson 1935 m., Robertsonas 1960 m. Dėl daugelio metų darbo ir besikaupiančių ginčų 1972 m. Singeris ir Nicholsonas sukūrė skystą mozaikinį membranos struktūros modelį. Tolesni eksperimentai ir tyrimai patvirtino mokslininkų darbus.
Reikšmė
Kas yra ląstelės membrana? Šis žodis pradėtas vartoti daugiau nei prieš šimtą metų, išvertus iš lotynų kalbos reiškia „plėvelė“, „oda“. Taigi pažymėkite ląstelės sieną, kuri yra natūrali kliūtis tarp vidinio turinio ir išorinės aplinkos. Ląstelės membranos struktūra rodo pusiau pralaidumą, dėl kurios drėgmė ir maistinės medžiagos bei skilimo produktai gali laisvai praeiti pro ją. Šį apvalkalą galima pavadinti pagrindiniu struktūriniu ląstelės organizavimo komponentu.
Apsvarstykite pagrindines ląstelės membranos funkcijas
1. Atskiria vidinį ląstelės turinį ir išorinės aplinkos komponentus.
2. Padeda palaikyti pastovią ląstelės cheminę sudėtį.
3. Reguliuoja teisingą medžiagų apykaitą.
4. Suteikia ląstelių tarpusavio ryšį.
5. Atpažįsta signalus.
6. Apsaugos funkcija.
"Plazmos apvalkalas"
Išorinė ląstelės membrana, dar vadinama plazmine membrana, yra ultramikroskopinė plėvelė, kurios storis yra nuo penkių iki septynių nanometrų. Jį daugiausia sudaro baltymų junginiai, fosfolidas, vanduo. Plėvelė yra elastinga, lengvai sugeria vandenį, taip pat greitai atkuria vientisumą po pažeidimo.
Skiriasi universalia struktūra. Ši membrana užima ribinę padėtį, dalyvauja selektyvaus pralaidumo, skilimo produktų išskyrimo procese, juos sintetina. Santykiai su „kaimynais“ ir patikima vidinio turinio apsauga nuo pažeidimų daro jį svarbiu komponentu tokiu klausimu kaip ląstelės struktūra. Kartais pasirodo, kad gyvūnų organizmų ląstelių membrana yra padengta ploniausiu sluoksniu - glikokaliksu, kuriame yra baltymų ir polisacharidų. Augalų ląstelės už membranos yra apsaugotos ląstelės sienele, kuri veikia kaip atrama ir palaiko formą. Pagrindinis jo sudėties komponentas yra pluoštas (celiuliozė) - polisacharidas, netirpus vandenyje.
Taigi išorinė ląstelės membrana atlieka taisymo, apsaugos ir sąveikos su kitomis ląstelėmis funkciją.
Ląstelės membranos struktūra
Šio kilnojamojo apvalkalo storis svyruoja nuo šešių iki dešimties nanometrų. Ląstelės ląstelės membrana turi ypatingą sudėtį, kurios pagrindas yra lipidų dvisluoksnis sluoksnis. Hidrofobinės uodegos, kurios yra inertiškos vandeniui, yra viduje, o hidrofilinės galvutės, kurios sąveikauja su vandeniu, yra pasuktos į išorę. Kiekvienas lipidas yra fosfolipidas, atsirandantis dėl medžiagų, tokių kaip glicerolis ir sfingozinas, sąveikos. Lipidų karkasas yra glaudžiai apsuptas baltymų, išsidėsčiusių nenutrūkstamame sluoksnyje. Dalis jų yra panardintos į lipidų sluoksnį, likusieji praeina pro jį. Dėl to susidaro vandeniui laidžios zonos. Šių baltymų atliekamos funkcijos yra skirtingos. Dalis jų yra fermentai, kiti – transportiniai baltymai, pernešantys įvairias medžiagas iš išorinės aplinkos į citoplazmą ir atvirkščiai.
Ląstelės membrana yra persmelkta ir glaudžiai sujungta su vientisais baltymais, o ryšys su periferiniais yra silpnesnis. Šie baltymai atlieka svarbią funkciją – palaiko membranos struktūrą, priima ir konvertuoja signalus iš aplinkos, transportuoja medžiagas, katalizuoja membranose vykstančias reakcijas.
Junginys
Ląstelės membranos pagrindas yra bimolekulinis sluoksnis. Dėl savo tęstinumo ląstelė turi barjerines ir mechanines savybes. Skirtingais gyvenimo etapais šis dvisluoksnis gali būti sutrikęs. Dėl to susidaro per hidrofilinių porų struktūriniai defektai. Tokiu atveju gali pasikeisti absoliučiai visos tokio komponento kaip ląstelės membranos funkcijos. Šiuo atveju branduolys gali nukentėti nuo išorinių poveikių.
Savybės
Ląstelės ląstelės membrana turi įdomių savybių. Dėl savo sklandumo šis apvalkalas nėra standi struktūra, o pagrindinė jo sudėtį sudarančių baltymų ir lipidų dalis laisvai juda membranos plokštumoje.
Apskritai ląstelės membrana yra asimetrinė, todėl baltymų ir lipidų sluoksnių sudėtis skiriasi. Gyvūnų ląstelių plazminės membranos išorinėje pusėje turi glikoproteininį sluoksnį, kuris atlieka receptorių ir signalo funkcijas, taip pat atlieka svarbų vaidmenį ląstelių jungimosi į audinį procese. Ląstelės membrana yra polinė, tai yra, išorinis krūvis yra teigiamas, o viduje - neigiamas. Be visų pirmiau minėtų dalykų, ląstelės membrana turi selektyvią įžvalgą.
Tai reiškia, kad, be vandens, į ląstelę įleidžiama tik tam tikra molekulių grupė ir ištirpusių medžiagų jonai. Tokios medžiagos kaip natris koncentracija daugumoje ląstelių yra daug mažesnė nei išorinėje aplinkoje. Kalio jonams būdingas kitoks santykis: jų skaičius ląstelėje yra daug didesnis nei aplinkoje. Šiuo atžvilgiu natrio jonai linkę prasiskverbti į ląstelės membraną, o kalio jonai linkę išsiskirti išorėje. Esant tokioms aplinkybėms, membrana įjungia specialią sistemą, kuri atlieka „siurbimo“ vaidmenį, išlygindama medžiagų koncentraciją: natrio jonai išpumpuojami į ląstelės paviršių, o kalio jonai – į vidų. Ši savybė yra įtraukta į svarbiausias ląstelės membranos funkcijas.
Ši natrio ir kalio jonų tendencija judėti į vidų nuo paviršiaus vaidina svarbų vaidmenį transportuojant cukrų ir aminorūgštis į ląstelę. Aktyvaus natrio jonų pašalinimo iš ląstelės procese membrana sukuria sąlygas naujam gliukozės ir aminorūgščių patekimui į vidų. Priešingai, kalio jonų pernešimo į ląstelę procese pasipildo skilimo produktų „nešiotojų“ skaičius iš ląstelės vidaus į išorinę aplinką.
Kaip ląstelė maitinama per ląstelės membraną?
Daugelis ląstelių pasisavina medžiagas per tokius procesus kaip fagocitozė ir pinocitozė. Pirmajame variante nedidelę įdubą sukuria lanksti išorinė membrana, kurioje yra užfiksuota dalelė. Tada įdubos skersmuo tampa didesnis, kol apsupta dalelė patenka į ląstelės citoplazmą. Fagocitozės būdu maitinami kai kurie pirmuonys, pavyzdžiui, ameba, taip pat kraujo ląstelės – leukocitai ir fagocitai. Panašiai ląstelės sugeria skystį, kuriame yra reikalingų maistinių medžiagų. Šis reiškinys vadinamas pinocitoze.
Išorinė membrana yra glaudžiai susijusi su ląstelės endoplazminiu tinklu.
Daugelyje pagrindinių audinių komponentų membranos paviršiuje yra išsikišimai, raukšlės ir mikrovileliai. Augalų ląstelės šio apvalkalo išorėje yra padengtos kitu, storu ir aiškiai matomu mikroskopu. Pluoštas, iš kurio jie pagaminti, padeda formuoti atramą augalų audiniams, tokiems kaip mediena. Gyvūnų ląstelės taip pat turi daugybę išorinių struktūrų, kurios yra ant ląstelės membranos. Jie yra išskirtinai apsauginės prigimties, to pavyzdys yra chitinas, esantis vabzdžių vidinėse ląstelėse.
Be ląstelės membranos, yra ir tarpląstelinė membrana. Jo funkcija yra padalinti ląstelę į keletą specializuotų uždarų skyrių – skyrių arba organelių, kuriuose turi būti palaikoma tam tikra aplinka.
Taigi neįmanoma pervertinti tokio pagrindinio gyvo organizmo vieneto komponento kaip ląstelės membranos vaidmens. Struktūra ir funkcijos reiškia reikšmingą bendro ląstelės paviršiaus ploto padidėjimą, medžiagų apykaitos procesų gerinimą. Šią molekulinę struktūrą sudaro baltymai ir lipidai. Atskirdama ląstelę nuo išorinės aplinkos, membrana užtikrina jos vientisumą. Su jo pagalba tarpląsteliniai ryšiai palaikomi pakankamai stipriame lygyje, formuojant audinius. Šiuo atžvilgiu galime daryti išvadą, kad vieną iš svarbiausių vaidmenų ląstelėje atlieka ląstelės membrana. Struktūra ir jos atliekamos funkcijos skirtingose ląstelėse kardinaliai skiriasi, priklausomai nuo jų paskirties. Dėl šių savybių pasiekiamas įvairus ląstelių membranų fiziologinis aktyvumas ir jų vaidmuo ląstelių ir audinių egzistavimui.
Trumpas aprašymas:
Sazonovas V.F. 1_1 Ląstelės membranos sandara [Elektroninis išteklius] // Kineziologas, 2009-2018: [svetainė]. Atnaujinimo data: 2018-02-06..__.201_). _Apibūdinama ląstelės membranos sandara ir funkcionavimas (sinonimai: plazmolema, plazmolema, biomembrana, ląstelės membrana, išorinė ląstelės membrana, ląstelės membrana, citoplazminė membrana). Ši pradinė informacija reikalinga tiek citologijai, tiek nervų veiklos procesams suprasti: nerviniam sužadinimui, slopinimui, sinapsių ir jutimo receptorių darbui.
ląstelės membrana (plazma a lema arba plazma apie lema)
Sąvokos apibrėžimas
Ląstelės membrana (sinonimai: plazmolema, plazmolema, citoplazminė membrana, biomembrana) yra triguba lipoproteino (t. y. „riebalų-baltymo“) membrana, atskirianti ląstelę nuo aplinkos ir vykdanti kontroliuojamą ląstelės ir jos aplinkos mainus bei ryšį.
Pagrindinis dalykas šiame apibrėžime yra ne tai, kad membrana atskiria ląstelę nuo aplinkos, o tik tai, kad ji jungiasi ląstelė su aplinka. Membrana yra aktyvus ląstelės struktūra, ji nuolat veikia.
Biologinė membrana yra itin plona bimolekulinė fosfolipidų plėvelė, padengta baltymais ir polisacharidais. Ši ląstelių struktūra yra gyvo organizmo barjerinių, mechaninių ir matricinių savybių pagrindas (Antonov VF, 1996).
Vaizdinis membranos vaizdas
Man ląstelės membrana atrodo kaip grotelinė tvora su daugybe durų, kuri juosia tam tikrą teritoriją. Bet kokie maži gyvi padarai gali laisvai judėti pirmyn ir atgal per šią tvorą. Tačiau didesni lankytojai gali įeiti tik pro duris, ir net tada ne visi. Skirtingi lankytojai turi tik savo durų raktus ir negali praeiti pro svetimas duris. Taigi per šią tvorą nuolat vyksta lankytojų srautai pirmyn ir atgal, nes pagrindinė membranos-tvoros funkcija yra dvejopa: atskirti teritoriją nuo supančios erdvės ir tuo pačiu sujungti ją su supančia erdve. Tam tvoroje yra daug skylių ir durų - !
Membranos savybės
1. Pralaidumas.
2. Puslaidumas (dalinis pralaidumas).
3. Atrankinis (sinonimas: selektyvus) pralaidumas.
4. Aktyvus pralaidumas (sinonimas: aktyvus transportas).
5. Kontroliuojamas pralaidumas.
Kaip matote, pagrindinė membranos savybė yra jos pralaidumas įvairių medžiagų atžvilgiu.
6. Fagocitozė ir pinocitozė.
7. Egzocitozė.
8. Elektrinių ir cheminių potencialų buvimas, tiksliau, potencialų skirtumas tarp vidinės ir išorinės membranos pusių. Vaizdžiai tariant, galima sakyti "membrana paverčia ląstelę "elektros baterija", valdydama jonų srautus". Išsami informacija: .
9. Elektrinio ir cheminio potencialo pokyčiai.
10. Irzlumas. Specialūs molekuliniai receptoriai, esantys ant membranos, gali jungtis su signalinėmis (kontrolinėmis) medžiagomis, dėl to gali pasikeisti membranos ir visos ląstelės būklė. Molekuliniai receptoriai sukelia bio chemines reakcijas reaguojant į ligandų (kontrolinių medžiagų) derinį su jais. Svarbu pažymėti, kad signalinė medžiaga veikia receptorių iš išorės, o pokyčiai tęsiasi ląstelės viduje. Pasirodo, membrana perdavė informaciją iš aplinkos į ląstelės vidinę aplinką.
11. Katalizinis fermentinis aktyvumas. Fermentai gali būti įterpti į membraną arba susieti su jos paviršiumi (tiek ląstelės viduje, tiek išorėje), ir ten atlieka savo fermentinį aktyvumą.
12. Paviršiaus formos ir jo ploto keitimas. Tai leidžia membranai formuoti ataugas į išorę arba, atvirkščiai, invaginacijas į ląstelę.
13. Gebėjimas užmegzti kontaktus su kitomis ląstelių membranomis.
14. Sukibimas – gebėjimas prilipti prie kietų paviršių.
Trumpas membranos savybių sąrašas
- Pralaidumas.
- Endocitozė, egzocitozė, transcitozė.
- Potencialai.
- Irzlumas.
- fermentinis aktyvumas.
- Kontaktai.
- Sukibimas.
Membranos funkcijos
1. Nevisiška vidinio turinio izoliacija nuo išorinės aplinkos.
2. Pagrindinis dalykas ląstelės membranos darbe yra mainai įvairių medžiagų tarp ląstelės ir tarpląstelinės aplinkos. Taip yra dėl tokios membranos savybės kaip pralaidumas. Be to, membrana reguliuoja šiuos mainus, reguliuodama jos pralaidumą.
3. Kita svarbi membranos funkcija yra sukuriant cheminių ir elektrinių potencialų skirtumą tarp jo vidinių ir išorinių pusių. Dėl šios priežasties ląstelės viduje yra neigiamas elektrinis potencialas - .
4. Per membraną taip pat atliekamas keitimasis informacija tarp ląstelės ir jos aplinkos. Specialūs molekuliniai receptoriai, esantys ant membranos, gali prisijungti prie kontrolinių medžiagų (hormonų, mediatorių, moduliatorių) ir sukelti ląstelėje biochemines reakcijas, dėl kurių ląstelėje arba jos struktūrose vyksta įvairūs pokyčiai.
Vaizdo įrašas:Ląstelės membranos struktūra
Video paskaita:Išsami informacija apie membranos struktūrą ir transportavimą
Membranos struktūra
Ląstelės membrana turi universalų trijų sluoksnių struktūra. Jo vidurinis riebalinis sluoksnis yra ištisinis, o viršutinis ir apatinis baltymų sluoksniai dengia jį atskirų baltymų sričių mozaikos pavidalu. Riebalinis sluoksnis yra pagrindas, užtikrinantis ląstelės izoliaciją nuo aplinkos, izoliuojantis ją nuo aplinkos. Jis pats savaime labai prastai praleidžia vandenyje tirpias medžiagas, bet lengvai – riebaluose tirpias. Todėl membranos pralaidumas vandenyje tirpioms medžiagoms (pavyzdžiui, jonams) turi būti aprūpintas specialiomis baltymų struktūromis – ir.
Žemiau pateikiamos tikrų besiliečiančių ląstelių ląstelių membranų mikrofotografijos, gautos naudojant elektroninį mikroskopą, taip pat schematinis piešinys, kuriame parodyta trijų sluoksnių membrana ir jos baltymų sluoksnių mozaikiškumas. Norėdami padidinti vaizdą, spustelėkite jį.
Atskiras ląstelės membranos vidinio lipidinio (riebalinio) sluoksnio vaizdas, persmelktas integruotų baltymų. Viršutinis ir apatinis baltymų sluoksniai pašalinami, kad nebūtų trukdoma nagrinėti lipidų dvisluoksnį sluoksnį
Paveikslas aukščiau: Neišsamus ląstelės membranos (ląstelės sienelės) vaizdavimas iš Vikipedijos.
Atkreipkite dėmesį, kad išorinis ir vidinis baltymų sluoksniai buvo pašalinti iš membranos, kad galėtume geriau matyti centrinį riebalų dvigubą lipidų sluoksnį. Tikroje ląstelės membranoje didelės baltymų „salelės“ plūduriuoja virš ir žemiau išilgai riebalinės plėvelės (paveikslėlyje maži rutuliukai), o membrana pasirodo storesnė, trijų sluoksnių: baltymai-riebalai-baltymai . Taigi iš tikrųjų tai tarsi dviejų baltyminių „duonos riekelių“ sumuštinis su storu „sviesto“ sluoksniu viduryje, t. turi trijų sluoksnių struktūrą, o ne dviejų sluoksnių.
Šiame paveiksle maži mėlyni ir balti rutuliukai atitinka hidrofilines (drėkinamas) lipidų „galvas“, o prie jų pritvirtintos „stygos“ – hidrofobines (neslapčias) „uodegas“. Iš baltymų rodomi tik vientisieji nuo galo iki galo membraniniai baltymai (raudoni rutuliukai ir geltonos spiralės). Geltoni ovalūs taškai membranos viduje yra cholesterolio molekulės. Geltonai žalios karoliukų grandinės membranos išorėje yra oligosacharidinės grandinės, kurios sudaro glikokaliksą. Glikokaliksas yra tarsi angliavandenių („cukraus“) „pūkas“ ant membranos, susidaręs iš jos kyšančių ilgų angliavandenių-baltymų molekulių.
„Living“ yra mažas „baltymų-riebalų maišelis“, pripildytas pusiau skysto želė pavidalo turinio, į kurį prasiskverbia plėvelės ir vamzdeliai.
Šio maišelio sieneles sudaro dviguba riebalinė (lipidinė) plėvelė, viduje ir išorėje padengta baltymais – ląstelės membrana. Todėl teigiama, kad membrana turi trijų sluoksnių struktūra : baltymai-riebalai-baltymai. Ląstelės viduje taip pat yra daug panašių riebalų membranų, kurios padalija jos vidinę erdvę į skyrius. Ląstelių organelius supa tos pačios membranos: branduolys, mitochondrijos, chloroplastai. Taigi membrana yra universali molekulinė struktūra, būdinga visoms ląstelėms ir visiems gyviems organizmams.
Kairėje – nebe tikras, o dirbtinis biologinės membranos gabalo modelis: tai momentinis riebalinio fosfolipidinio dvisluoksnio (t. y. dvigubo sluoksnio) momentinis vaizdas modeliuojant jo molekulinę dinamiką. Parodyta modelio skaičiavimo ląstelė - 96 PC molekulės ( f osfatidilas X olinas) ir 2304 vandens molekulės, iš viso 20544 atomai.
Dešinėje yra vizualinis vienos to paties lipido molekulės modelis, iš kurio surenkamas membraninis lipidų dvisluoksnis sluoksnis. Viršuje yra hidrofilinė (vandenį mėgstanti) galva, o apačioje – dvi hidrofobinės (vandens bijančios) uodegėlės. Šis lipidas turi paprastą pavadinimą: 1-steroil-2-dokozaheksaenoil-Sn-glicero-3-fosfatidilcholinas (18:0/22:6(n-3)cis PC), bet jums jo nereikia įsiminti, nebent planuokite, kad jūsų mokytojas alptų nuo jūsų žinių gilumo.
Galite pateikti tikslesnį mokslinį ląstelės apibrėžimą:
yra tvarkinga, struktūrizuota heterogeniška biopolimerų sistema, apribota aktyvia membrana, dalyvaujanti viename medžiagų apykaitos, energijos ir informacijos procesų rinkinyje, taip pat palaikanti ir atkurianti visą sistemą kaip visumą.
Į ląstelės vidų taip pat prasiskverbia membranos, o tarp membranų yra ne vanduo, o kintamo tankio klampus gelis/zolis. Todėl sąveikaujančios molekulės ląstelėje neplaukia laisvai, kaip mėgintuvėlyje su vandeniniu tirpalu, o dažniausiai sėdi (imobilizuojasi) ant citoskeleto polimerinių struktūrų arba tarpląstelinių membranų. Ir todėl cheminės reakcijos vyksta ląstelės viduje beveik kaip kietame kūne, o ne skystyje. Išorinė membrana, kuri supa ląstelę, taip pat yra padengta fermentais ir molekuliniais receptoriais, todėl ji yra labai aktyvi ląstelės dalis.
Ląstelės membrana (plazmalemma, plazmolema) – aktyvus apvalkalas, atskiriantis ląstelę nuo aplinkos ir jungiantis ją su aplinka. © Sazonov V.F., 2016 m.
Iš šio membranos apibrėžimo matyti, kad ji ne tik riboja ląstelę, bet aktyviai dirba susiejant jį su aplinka.
Riebalai, sudarantys membranas, yra ypatingi, todėl jų molekulės paprastai vadinamos ne tik riebalais, bet lipidai, fosfolipidai, sfingolipidai. Membraninė plėvelė yra dviguba, t.y. ji susideda iš dviejų sulipusių plėvelių. Todėl vadovėliuose rašoma, kad ląstelės membranos pagrindas susideda iš dviejų lipidų sluoksnių (arba " dvisluoksnis", t.y. dvigubas sluoksnis). Kiekvieno atskiro lipidinio sluoksnio viena pusė gali būti sudrėkinta vandeniu, kita - ne. Taigi šios plėvelės viena su kita sulimpa būtent savo nedrėkančiomis pusėmis.
bakterijų membrana
Gramneigiamų bakterijų prokariotinės ląstelės apvalkalas susideda iš kelių sluoksnių, parodytų paveikslėlyje žemiau.
Gramneigiamų bakterijų apvalkalo sluoksniai:
1. Vidinė trisluoksnė citoplazminė membrana, kuri liečiasi su citoplazma.
2. Ląstelės sienelė, kuri susideda iš mureino.
3. Išorinė trisluoksnė citoplazminė membrana, turinti tokią pat lipidų sistemą su baltymų kompleksais kaip ir vidinė membrana.
Gramneigiamų bakterijų ląstelių bendravimas su išoriniu pasauliu per tokią sudėtingą trijų pakopų struktūrą nesuteikia joms pranašumo išgyventi atšiauriomis sąlygomis, palyginti su gramteigiamomis bakterijomis, kurios turi ne tokį galingą apvalkalą. Jie taip pat netoleruoja aukštos temperatūros. padidėjęs rūgštingumas ir krenta slėgis.
Video paskaita:Plazmos membrana. E.V. Cheval, mokslų daktaras.
Video paskaita:Membrana kaip ląstelės riba. A. Iljaskinas
Membraninių jonų kanalų svarba
Nesunku suprasti, kad per membranos riebalinę plėvelę į ląstelę gali patekti tik riebaluose tirpios medžiagos. Tai riebalai, alkoholiai, dujos. Pavyzdžiui, eritrocituose deguonis ir anglies dioksidas lengvai patenka ir išeina tiesiai per membraną. Tačiau vanduo ir vandenyje tirpios medžiagos (pavyzdžiui, jonai) tiesiog negali patekti per membraną į jokią ląstelę. Tai reiškia, kad jiems reikia specialių skylių. Bet jei riebioje plėvelėje tiesiog padarysite skylę, ji iš karto susitrauks. Ką daryti? Gamtoje buvo rastas sprendimas: reikia pagaminti specialias baltymų transportavimo struktūras ir jas ištempti per membraną. Taip gaunami riebaluose netirpių medžiagų pratekėjimo kanalai – ląstelės membranos jonų kanalai.
Taigi, norėdama suteikti savo membranai papildomų pralaidumo savybių polinėms molekulėms (jonams ir vandeniui), ląstelė citoplazmoje sintetina specialius baltymus, kurie vėliau integruojami į membraną. Jie yra dviejų tipų: transporterių baltymai (pavyzdžiui, transportavimo ATPazės) ir kanalus formuojantys baltymai (kanalo formuotojai). Šie baltymai yra įterpti į dvigubą riebalinį membranos sluoksnį ir sudaro transportavimo struktūras transporterių arba jonų kanalų pavidalu. Įvairios vandenyje tirpios medžiagos dabar gali prasiskverbti per šias transportavimo struktūras, kurios kitu atveju negali praeiti pro riebalinės membranos plėvelę.
Apskritai į membraną įterpti baltymai taip pat vadinami integralas, kaip tik todėl, kad jie tarsi yra įtraukti į membranos sudėtį ir prasiskverbia pro ją. Kiti baltymai, kurie nėra vientisi, tarsi sudaro salas, kurios „plaukioja“ membranos paviršiuje: arba palei jos išorinį, arba išilgai vidinį. Juk visi žino, kad riebalai yra geras lubrikantas ir jais lengva slysti!
išvadas
1. Apskritai membrana yra trijų sluoksnių:
1) išorinis baltymų „salų“ sluoksnis,
2) riebioji dvisluoksnė „jūra“ (lipidinis dvisluoksnis), t.y. dviguba lipidų plėvelė
3) vidinis baltymų „salelių“ sluoksnis.
Tačiau yra ir laisvas išorinis sluoksnis – glikokaliksas, susidarantis iš membranos kyšančių glikoproteinų. Jie yra molekuliniai receptoriai, prie kurių jungiasi signalizacijos valdikliai.
2. Į membraną įmontuotos specialios baltymų struktūros, užtikrinančios jos pralaidumą jonams ar kitoms medžiagoms. Nereikia pamiršti, kad kai kuriose vietose riebalų jūra yra persmelkta integruotų baltymų. O būtent vientisieji baltymai formuojasi ypatingi transporto konstrukcijos ląstelės membrana (žr. skyrių 1_2 Membranų transportavimo mechanizmai). Per juos medžiagos patenka į ląstelę, taip pat pašalinamos iš ląstelės į išorę.
3. Fermentiniai baltymai gali būti bet kurioje membranos pusėje (išorinėje ir vidinėje), taip pat membranos viduje, kurie turi įtakos tiek pačios membranos būklei, tiek visos ląstelės gyvenimui.
Taigi ląstelės membrana yra aktyvi kintamoji struktūra, kuri aktyviai veikia visos ląstelės interesais ir jungia ją su išoriniu pasauliu, o ne tik „apsauginis apvalkalas“. Tai yra svarbiausias dalykas, kurį reikia žinoti apie ląstelės membraną.
Medicinoje membraniniai baltymai dažnai naudojami kaip „taikiniai“. vaistai. Receptoriai, jonų kanalai, fermentai, transportavimo sistemos veikia kaip tokie taikiniai. Pastaruoju metu, be membranos, taikinys už vaistinių medžiagų taip pat tampa genais, paslėptais ląstelės branduolyje.
Vaizdo įrašas:Įvadas į ląstelių membranų biofiziką: 1 membranos struktūra (Vladimirov Yu.A.)
Vaizdo įrašas:Ląstelės membranos istorija, struktūra ir funkcijos: 2 membranų struktūra (Vladimirov Yu.A.)
© 2010-2018 Sazonov V.F., © 2010-2016 kineziolog.bodhy.
13. Biologinės ląstelių membranos. Jų savybės, struktūra ir funkcijos.
plazmos membrana , arba plazmolema,– pati patvariausia, pagrindinė, universaliausia membrana visoms ląstelėms. Tai ploniausia (apie 10 nm) plėvelė, dengianti visą ląstelę. Plazlema susideda iš baltymų ir fosfolipidų molekulių (1.6 pav.).
Fosfolipidų molekulės išsidėsčiusios dviem eilėmis – su hidrofobiniais galais į vidų, hidrofilinėmis galvutėmis į vidinę ir išorinę vandens aplinką. Kai kuriose vietose fosfolipidų dvisluoksnis (dvigubas sluoksnis) prasiskverbia pro baltymų molekules (integralinius baltymus). Tokių baltymų molekulių viduje yra kanalai – poros, pro kurias praeina vandenyje tirpios medžiagos. Kita baltymų molekulių prasiskverbia į lipidų dvisluoksnį pusę iš vienos ar kitos pusės (pusiau integralūs baltymai). Eukariotinių ląstelių membranų paviršiuje yra periferinių baltymų. Lipidų ir baltymų molekules laiko kartu hidrofilinė-hidrofobinė sąveika.
Membranų savybės ir funkcijos. Visos ląstelių membranos yra judrios skysčių struktūros, nes lipidų ir baltymų molekulės nesusietos kovalentiniais ryšiais ir gali gana greitai judėti membranos plokštumoje. Dėl šios priežasties membranos gali keisti savo konfigūraciją, t.y. turi sklandumą.
Membranos yra labai dinamiškos struktūros. Jie greitai atsigauna po pažeidimų, taip pat ištempia ir susitraukia ląstelių judesiais.
Įvairių tipų ląstelių membranos labai skiriasi cheminė sudėtis, ir pagal santykinį baltymų, glikoproteinų, lipidų kiekį juose ir, atitinkamai, pagal juose esančių receptorių pobūdį. Todėl kiekvienam ląstelių tipui būdingas individualumas, kuris daugiausia nulemtas glikoproteinai. Dalyvauja šakotosios grandinės glikoproteinai, išsikišę iš ląstelės membranos faktoriaus atpažinimas išorinę aplinką, taip pat abipusį susijusių ląstelių pripažinimą. Pavyzdžiui, kiaušinėlis ir spermatozoidas atpažįsta vienas kitą pagal ląstelės paviršiaus glikoproteinus, kurie dera kaip atskiri visos struktūros elementai. Toks abipusis pripažinimas yra būtinas etapas prieš apvaisinimą.
Panašus reiškinys pastebimas audinių diferenciacijos procese. Tokiu atveju ląstelės, panašios į struktūrą, atpažindamos plazmalemos dalis, teisingai orientuojasi viena kitos atžvilgiu, taip užtikrindamos jų sukibimą ir audinių susidarymą. Susijęs su pripažinimu transporto reguliavimas molekulės ir jonai per membraną, taip pat imunologinis atsakas, kuriame glikoproteinai atlieka antigenų vaidmenį. Taigi cukrus gali veikti kaip informacinės molekulės (panašiai kaip baltymai ir nukleino rūgštys). Membranose taip pat yra specifinių receptorių, elektronų nešėjų, energijos keitiklių, fermentinių baltymų. Baltymai dalyvauja užtikrinant tam tikrų molekulių transportavimą į ląstelę arba iš jos, atlieka struktūrinį citoskeleto ryšį su ląstelės membranomis arba tarnauja kaip receptoriai, priimantys ir konvertuojantys cheminius signalus iš aplinkos.
Svarbiausia membranos savybė taip pat yra selektyvus pralaidumas. Tai reiškia, kad molekulės ir jonai pro ją prasiskverbia skirtingu greičiu, o kuo didesnis molekulių dydis, tuo lėčiau jos praeina pro membraną. Ši savybė apibrėžia plazmos membraną kaip osmosinis barjeras. Didžiausia prasiskverbimo galia pasižymi vanduo ir jame ištirpusios dujos; jonai per membraną praeina daug lėčiau. Vandens difuzija per membraną vadinama osmosas.
Yra keletas medžiagų transportavimo per membraną mechanizmų.
Difuzija- medžiagų prasiskverbimas per membraną pagal koncentracijos gradientą (nuo zonos, kurioje jų koncentracija didesnė, iki vietos, kurioje jų koncentracija mažesnė). Difuzinis medžiagų (vandens, jonų) pernešimas atliekamas dalyvaujant membraniniams baltymams, turintiems molekulines poras, arba dalyvaujant lipidų fazei (riebaluose tirpioms medžiagoms).
Su palengvinta difuzija specialūs membraną nešantys baltymai selektyviai jungiasi prie vieno ar kito jono ar molekulės ir perneša juos per membraną koncentracijos gradientu.
aktyvus transportas yra susijęs su energijos sąnaudomis ir padeda transportuoti medžiagas nuo jų koncentracijos gradiento. Jis atlieka specialūs nešikliai baltymai, kurie sudaro vadinamuosius jonų siurbliai. Labiausiai ištirtas yra Na - / K - siurblys gyvūnų ląstelėse, aktyviai išpumpuojantis Na + jonus, kartu sugerdamas K - jonus. Dėl šios priežasties ląstelėje išlaikoma didelė K - koncentracija ir mažesnė Na +, palyginti su aplinka. Šis procesas sunaudoja ATP energiją.
Dėl aktyvaus transportavimo membraninio siurblio pagalba ląstelėje reguliuojama ir Mg 2- bei Ca 2+ koncentracija.
Aktyvaus jonų pernešimo į ląstelę metu per citoplazminę membraną prasiskverbia įvairūs cukrūs, nukleotidai ir aminorūgštys.
Baltymų makromolekulės, nukleino rūgštys, polisacharidai, lipoproteinų kompleksai ir kt., skirtingai nei jonai ir monomerai, neprasiskverbia pro ląstelių membranas. Makromolekulių, jų kompleksų ir dalelių pernešimas į ląstelę vyksta visai kitaip – per endocitozę. At endocitozė (endo...- viduje) tam tikra plazmalemos dalis užfiksuoja ir tarsi apgaubia ekstraląstelinę medžiagą, uždarydama ją į membranos vakuolę, atsiradusią dėl membranos įsiskverbimo. Vėliau tokia vakuolė prijungiama prie lizosomos, kurios fermentai makromolekules skaido iki monomerų.
Atvirkštinis endocitozės procesas yra egzocitozė (exo...- lauke). Jo dėka ląstelė pašalina tarpląstelinius produktus arba nesuvirškintus likučius, uždarytus vakuolėse ar pu-
burbuliukai. Pūslelė priartėja prie citoplazminės membranos, susilieja su ja, o jos turinys patenka į aplinką. Kaip išsiskiria virškinimo fermentai, hormonai, hemiceliuliozė ir kt.
Taigi, biologinės membranos, kaip pagrindiniai ląstelės struktūriniai elementai, tarnauja ne tik kaip fizinės ribos, bet ir kaip dinamiški funkciniai paviršiai. Organelių membranose vyksta daugybė biocheminių procesų, tokių kaip aktyvi medžiagų absorbcija, energijos konversija, ATP sintezė ir kt.
Biologinių membranų funkcijos Sekantis:
Jie atskiria ląstelės turinį nuo išorinės aplinkos ir organelių turinį nuo citoplazmos.
Jie užtikrina medžiagų transportavimą į ląstelę ir iš jos, iš citoplazmos į organelius ir atvirkščiai.
Jie atlieka receptorių vaidmenį (aplinkos signalų priėmimas ir konvertavimas, ląstelių medžiagų atpažinimas ir kt.).
Jie yra katalizatoriai (užtikrina membraninius cheminius procesus).
Dalyvaukite energijos transformavime.
Išorėje ląstelė yra padengta maždaug 6-10 nm storio plazmine membrana (arba išorine ląstelės membrana).
Ląstelės membrana yra tanki baltymų ir lipidų (daugiausia fosfolipidų) plėvelė. Lipidų molekulės išsidėsčiusios tvarkingai – statmenai paviršiui, dviem sluoksniais taip, kad jų dalys, kurios intensyviai sąveikauja su vandeniu (hidrofilinės), būtų nukreiptos į išorę, o inertiškos vandeniui (hidrofobinės) – į vidų.
Baltymų molekulės yra išsidėsčiusios nenutrūkstamame sluoksnyje lipidų karkaso paviršiuje iš abiejų pusių. Dalis jų yra panardintos į lipidų sluoksnį, o dalis praeina pro jį, sudarydami vandeniui pralaidžias sritis. Šie baltymai atlieka įvairias funkcijas – vieni yra fermentai, kiti yra transportiniai baltymai, dalyvaujantys tam tikrų medžiagų pernešime iš aplinkos į citoplazmą ir atvirkščiai.
Pagrindinės ląstelės membranos funkcijos
Viena iš pagrindinių biologinių membranų savybių yra selektyvus pralaidumas (pusiau pralaidumas)- vienos medžiagos per jas praeina sunkiai, kitos lengvai ir net link didesnės koncentracijos.Taigi daugumos ląstelių Na jonų koncentracija viduje yra daug mažesnė nei aplinkoje. K jonams būdingas atvirkštinis santykis: jų koncentracija ląstelės viduje didesnė nei išorėje. Todėl Na jonai visada linkę patekti į ląstelę, o K jonai – išeiti į lauką. Šių jonų koncentracijų išlyginimą neleidžia membranoje esanti speciali sistema, kuri atlieka siurblio, išpumpuojančio Na jonus iš ląstelės ir kartu pumpuojančio K jonus į vidų, vaidmenį.
Na jonų noras judėti iš išorės į vidų naudojamas cukrų ir aminorūgščių transportavimui į ląstelę. Aktyviai pašalinus Na jonus iš ląstelės, susidaro sąlygos į ją patekti gliukozei ir aminorūgštims.
Daugelyje ląstelių medžiagos taip pat absorbuojamos fagocitozės ir pinocitozės būdu. At fagocitozė lanksti išorinė membrana sudaro nedidelę įdubą, į kurią patenka užfiksuota dalelė. Ši įduba didėja ir, apsupta išorinės membranos dalies, dalelė panardinama į ląstelės citoplazmą. Fagocitozės reiškinys būdingas ameboms ir kai kuriems kitiems pirmuoniams, taip pat leukocitams (fagocitams). Panašiai ląstelės sugeria skysčius, kuriuose yra ląstelei reikalingų medžiagų. Šis reiškinys buvo vadinamas pinocitozė.
Įvairių ląstelių išorinės membranos labai skiriasi tiek savo baltymų ir lipidų chemine sudėtimi, tiek santykiniu kiekiu. Būtent šios savybės lemia įvairių ląstelių membranų fiziologinio aktyvumo įvairovę ir vaidmenį ląstelių bei audinių gyvenime.
Ląstelės endoplazminis tinklas yra prijungtas prie išorinės membranos. Išorinių membranų pagalba atliekami įvairaus tipo tarpląsteliniai kontaktai, t.y. bendravimas tarp atskirų ląstelių.
Daugeliui ląstelių tipų būdinga tai, kad jų paviršiuje yra daug išsikišimų, raukšlių, mikrovillių. Jie prisideda tiek prie reikšmingo ląstelių paviršiaus ploto padidėjimo, tiek gerina medžiagų apykaitą, tiek prie atskirų ląstelių tarpusavio ryšių stiprinimo.
Ląstelės membranos išorėje augalų ląstelės turi storas, optiniu mikroskopu aiškiai matomas membranas, susidedančias iš celiuliozės (celiuliozės). Jie sukuria tvirtą atramą augalų audiniams (medienai).
Kai kurios gyvūninės kilmės ląstelės taip pat turi daugybę išorinių struktūrų, kurios yra ant ląstelės membranos ir turi apsauginį pobūdį. Pavyzdys yra vabzdžių integumentinių ląstelių chitinas.
Ląstelės membranos funkcijos (trumpai)
| Funkcija | apibūdinimas |
|---|---|
| apsauginis barjeras | Atskiria vidinius ląstelės organelius nuo išorinės aplinkos |
| Reguliavimo | Jis reguliuoja medžiagų apykaitą tarp vidinio ląstelės turinio ir išorinės aplinkos. |
| Atskyrimas (skirstymas) | Ląstelės vidinės erdvės atskyrimas į nepriklausomus blokus (skyrius) |
| Energija | - Energijos kaupimas ir transformavimas; - šviesos fotosintezės reakcijos chloroplastuose; - Absorbcija ir sekrecija. |
| Receptorius (informacija) | Dalyvauja formuojant sužadinimą ir jo elgesį. |
| Variklis | Atlieka ląstelės ar atskirų jos dalių judėjimą. |
Ne paslaptis, kad visos gyvos būtybės mūsų planetoje susideda iš jų ląstelių, šių nesuskaičiuojamų "" organinių medžiagų. Ląstelės, savo ruožtu, yra apsuptos specialia apsaugine membrana – membrana, kuri atlieka labai svarbų vaidmenį ląstelės gyvenime, o ląstelės membranos funkcijos neapsiriboja ląstelės apsauga, bet yra sudėtingiausias mechanizmas. reprodukcijoje, mityboje, ląstelių regeneracijoje.
Kas yra ląstelės membrana
Pats žodis „membrana“ iš lotynų kalbos išverstas kaip „plėvelė“, nors membrana yra ne tik tam tikra plėvelė, į kurią įvyniojama ląstelė, o dviejų tarpusavyje sujungtų ir skirtingų savybių turinčių plėvelių derinys. Tiesą sakant, ląstelės membrana yra trijų sluoksnių lipoproteinų (riebalų baltymų) apvalkalas, kuris atskiria kiekvieną ląstelę nuo gretimų ląstelių ir aplinkos bei atlieka kontroliuojamą ląstelių ir aplinkos mainus. Tai yra akademinis apibrėžimas, kas yra ląstelė. membrana yra.
Membranos vertė yra tiesiog milžiniška, nes ji ne tik atskiria vieną ląstelę nuo kitos, bet ir užtikrina ląstelės sąveiką tiek su kitomis ląstelėmis, tiek su aplinka.
Ląstelių membranų tyrimų istorija
Svarbų indėlį į ląstelės membranos tyrimą įnešė du vokiečių mokslininkai Gorteris ir Grendelis dar 1925 m. Būtent tada pavyko atlikti sudėtingą biologinį eksperimentą su raudonaisiais kraujo kūneliais – eritrocitais, kurio metu mokslininkai gavo vadinamuosius „šešėlius“, tuščius eritrocitų lukštus, kurie buvo sulankstyti į vieną krūvą ir išmatuoti paviršiaus plotą, taip pat. apskaičiavo lipidų kiekį juose. Remdamiesi gautu lipidų kiekiu, mokslininkai padarė išvadą, kad jų pakanka dvigubam ląstelės membranos sluoksniui.
1935 metais kita ląstelių membranų tyrinėtojų pora, šį kartą amerikiečiai Danielis ir Dawsonas, po daugybės ilgų eksperimentų nustatė baltymų kiekį ląstelės membranoje. Priešingu atveju buvo neįmanoma paaiškinti, kodėl membrana turi tokį didelį paviršiaus įtempimą. Mokslininkai sumaniai pristatė sumuštinio pavidalo ląstelės membranos modelį, kuriame duonos vaidmenį atlieka vienalyčiai lipidų-baltymų sluoksniai, o tarp jų vietoj sviesto – tuštuma.
1950 m., atsiradus Danielio ir Dawsono elektroninei teorijai, jau buvo galima patvirtinti praktinius stebėjimus – ląstelės membranos mikrografijose buvo aiškiai matomi lipidų ir baltymų galvučių sluoksniai, taip pat tuščia erdvė tarp jų.
1960 metais amerikiečių biologas J. Robertsonas sukūrė teoriją apie trijų sluoksnių ląstelių membranų sandarą, kuri ilgą laiką buvo laikoma vienintele teisinga, tačiau toliau tobulėjant mokslui ėmė kilti abejonių dėl jos neklystamumo. Taigi, pavyzdžiui, ląstelių požiūriu, per visą „sumuštinį“ transportuoti reikiamas naudingas medžiagas būtų sunku ir sunku.
Ir tik 1972 metais amerikiečių biologai S. Singer ir G. Nicholson sugebėjo paaiškinti Robertsono teorijos neatitikimus, pasitelkę naują skysčio mozaikinį ląstelės membranos modelį. Visų pirma, jie nustatė, kad ląstelės membranos sudėtis nėra vienalytė, be to, ji yra asimetriška ir užpildyta skysčiu. Be to, ląstelės yra nuolatiniame judėjime. O žinomi baltymai, sudarantys ląstelės membraną, turi skirtingą struktūrą ir funkcijas.
Ląstelės membranos savybės ir funkcijos
Dabar pažiūrėkime, kokias funkcijas atlieka ląstelės membrana:
Ląstelės membranos barjerinė funkcija – membrana, kaip tikra sienos apsauga, saugo ląstelės ribas, uždelsdama, nepraleisdama kenksmingų ar tiesiog netinkamų molekulių.
Ląstelės membranos transportavimo funkcija – membrana yra ne tik pasienio sargyba prie ląstelės vartų, bet ir savotiškas muitinės kontrolės punktas, per kurį nuolat vyksta naudingų medžiagų mainai su kitomis ląstelėmis ir aplinka.
Matricos funkcija – tai ląstelės membrana, kuri nustato vietą viena kitos atžvilgiu, reguliuoja jų tarpusavio sąveiką.
Mechaninė funkcija – atsakinga už vienos ląstelės ribojimą nuo kitos ir lygiagrečiai už teisingą ląstelių sujungimą tarpusavyje, už jų susidarymą į vienalytį audinį.
Apsauginė ląstelės membranos funkcija yra ląstelės apsauginio skydo kūrimo pagrindas. Gamtoje šios funkcijos pavyzdys gali būti kieta mediena, tanki oda, apsauginis apvalkalas – visa tai dėl apsauginės membranos funkcijos.
Fermentinė funkcija yra dar viena svarbi funkcija, kurią atlieka kai kurie ląstelės baltymai. Pavyzdžiui, dėl šios funkcijos žarnyno epitelyje vyksta virškinimo fermentų sintezė.
Be viso to, per ląstelės membraną vyksta ląstelių metabolizmas, kuris gali vykti trimis skirtingomis reakcijomis:
- Fagocitozė yra ląstelių mainai, kurių metu fagocitinės ląstelės, įterptos į membraną, fiksuoja ir virškina įvairias maistines medžiagas.
- Pinocitozė - tai ląstelės membranos, su ja besiliečiančių skysčių molekulių gaudymo procesas. Norėdami tai padaryti, membranos paviršiuje susidaro specialūs ūseliai, kurie tarsi apsupa skysčio lašelį, sudarydami burbulą, kurį vėliau membrana „praryja“.
- Egzocitozė – tai atvirkštinis procesas, kai ląstelė per membraną į paviršių išskiria sekrecinį funkcinį skystį.
Ląstelės membranos struktūra
Ląstelės membranoje yra trys lipidų klasės:
- fosfolipidai (jie yra riebalų ir.
- glikolipidai (riebalų ir angliavandenių derinys),
- cholesterolio.
Fosfolipidai ir glikolipidai savo ruožtu susideda iš hidrofilinės galvutės, į kurią tęsiasi dvi ilgos hidrofobinės uodegos. Kita vertus, cholesterolis užima tarpą tarp šių uodegų, neleisdamas joms susilenkti, visa tai kai kuriais atvejais tam tikrų ląstelių membraną padaro labai standžią. Be viso to, cholesterolio molekulės reguliuoja ląstelės membranos struktūrą.
Bet kaip ten bebūtų, svarbiausia ląstelės membranos struktūros dalis yra baltymai, tiksliau – skirtingi baltymai, kurie atlieka įvairius svarbius vaidmenis. Nepaisant membranoje esančių baltymų įvairovės, yra kažkas, kas juos vienija – žiediniai lipidai yra aplink visus membranos baltymus. Žiediniai lipidai yra specialios struktūros riebalai, kurie tarnauja kaip tam tikras apsauginis apvalkalas baltymams, be kurių jie tiesiog neveiktų.
Ląstelės membranos struktūra yra trijų sluoksnių: ląstelės membranos pagrindas yra vienalytis skystų lipidų sluoksnis. Baltymai dengia jį iš abiejų pusių kaip mozaika. Būtent baltymai, be aukščiau aprašytų funkcijų, atlieka ir savotiškų kanalų, kuriais pro membraną praeina medžiagos, kurios negali prasiskverbti į skystą membranos sluoksnį, vaidmenį. Tai apima, pavyzdžiui, kalio ir natrio jonus; jiems prasiskverbti per membraną gamta suteikia specialius ląstelių membranų jonų kanalus. Kitaip tariant, baltymai užtikrina ląstelių membranų pralaidumą.
Jei pažvelgsime į ląstelės membraną per mikroskopą, pamatysime lipidų sluoksnį, kurį sudaro mažos sferinės molekulės, ant kurių baltymai plūduriuoja kaip jūroje. Dabar žinote, kokios medžiagos yra ląstelės membranos dalis.
Ląstelių membrana, video
Ir galiausiai mokomasis filmukas apie ląstelės membraną.
Šis straipsnis pasiekiamas adresu Anglų kalba – .