I. Популяції різних видів існують у природі не відокремлено, а пов'язані між собою різноманітними взаємозв'язками. Завдяки цьому формуються Спільноти - певні сукупності популяцій різних видів, взаємопов'язані між собою. Кожен вид може існувати у формі популяцій лише завдяки зв'язкам із популяціями інших видів. Внаслідок цих взаємозв'язків між видами, що населяють ділянку місцевості з однорідними умовами існування, формуються біоценози.

Біоценоз- Спільнота взаємопов'язаних між собою популяцій організмів різних видів, що населяють ділянку місцевості з однорідними умовами проживання. Основу біоценозів становлять фотосинтезуючі організми (переважно зелені рослини). Рослинний компонент біоценозу спільноти фітоценоз - Визначають межі біоценозу (наприклад, біоценоз соснового лісу, ковилового степу). Водні біоценози розташовані в однорідних ділянках водойм (наприклад, біоценози приливно-відливної зони). Кожен біоценоз характеризується певним видовим розмаїттям, біомасою, продуктивністю, щільністю видових популяцій, площею чи обсягом, що він займає.

Видове розмаїття біоценозувизначається видовим багатством - кількістю видів, популяції яких входять до його складу та вирівняністю - Співвідношенням між чисельністю популяцій кожного з них. Існують біоценози з незначною (пустелі, тундра) та багатою (тропічні ліси, коралові рифи) видовою різноманітністю. Види, що входять до складу біоценозу, мають різну кількість. Найбільш численні види називають домінуючими . Вони визначають характер біоценозу в цілому (наприклад, види ковили у ковиловому степу, дуб і граб у дубово-грабовому лісі).

Біомаса біоценозу- сумарна маса особин різних видів у перерахунку на одиницю площі чи обсягу. Кожен біоценоз характеризується певною продуктивністю - Біомасою, створеною за одиницю часу. Розрізняють продуктивність первинну та вторинну. Первинна продуктивність - це біомаса, створена за одиницю часу автотрофними організмами, вторинна - гетеротрофними.

ІІ. Кожен біоценоз має певну структуру: видову, просторову, екологічну.

1. Видова структураобумовлена ​​як видовою різноманітністю.

2. Просторова структуравизначається, насамперед, просторовим розташуванням різних видів рослин - ярусністю . Розрізняють надземну і підземну ярусність . Надземна ярусність знижує конкуренцію рослин за світло: верхні яруси займають, як правило, світлолюбні види, а нижні - тіньовитривалі та тінелюбні. Аналогічно підземна ярусність знижує конкуренцію за воду та мінеральні речовини. Ярусне розташування рослин впливає і на просторове розташування популяцій тварин, які трофічно чи просторово пов'язані з рослинністю.

3. Екологічна структуравизначається певним співвідношенням популяцій різних екологічних груп організмів (їх життєвих форм). Як ви вже пам'ятаєте, за типом харчування всі організми поділяють на автотрофи, гетеротрофи та міксотрофи. Міксотпрофи - організми, здатні синтезувати органічні сполуки з неорганічних та споживати готові органічні речовини (евглена зелена, хламідомонада та ін.).

У свою чергу серед гетеротрофів за характером харчування виділяють такі групи:

- сапротрофи - організми, які харчуються залишками інших організмів чи продуктами їхньої життєдіяльності.

- хижаки - тварини (іноді рослини), які ловлять, умертвляють та поїдають інших тварин.

- фітофаги – організми, які харчуються рослинами.

Гетеротрофні організми, здатні харчуватися різною за походженням їжею, називають поліфагами . Наприклад, бурий ведмідь харчується як хижак, і як фітофаг; широкий спектр кормів і таких тварин, як кабан, сіра щур, рудий тарган та інші.

ІІІ. Усі населення організмів, що входять до складу певного біогеоценозу, між собою взаємопов'язані. Зв'язки між популяціями різних видів у біоценозі можна поділити на антагоністичні, мутуалістичні та нейтральні.

Наприклад, упродовж XX століття на території України спостерігалося витіснення широкопалого річкового раку вузькопалим. Перший з них, який домінував у водоймах на початку століття, тепер зустрічається лише у річках північної частини країни та занесений до Червоної книги України. Після масової загибелі широкопалого раку внаслідок вірусного захворювання (рачої чуми) у прісних водоймах його місце зайняв вузькопалий річковий рак. Цей вид виявився більш стійким до все більшого антропогенного впливу: він менш вимогливий до чистоти води, вмісту в ній кисню і більш плідний.

При нейтральних взаємозв'язках існування загальній території популяцій двох видів кожен із новачків не відчуває у собі безпосереднього негативного чи позитивного впливу іншого. Наприклад, хижаки, які харчуються різними видами видобутку, не конкурують між собою.

При мутуалістичних (взаємовигідних) взаємозв'язках кожен із взаємодіючих видів отримує користь. Приклади мутуалізму (бактеріальні бульби на коренях бобових рослин, мікориза ін.) були детально розглянуті на вступній лекції.

Отже, між популяціями різних видів, що входять до складу певного біоценозу, виникають складні та різноманітні взаємозв'язки, які можуть бути більш менш тісними. Їхня сукупність забезпечує функціонування біоценозу як єдиної цілісної системита її саморегуляцію.

IV. Популяції видів, що входять до складу біоценозу, тісно пов'язані не тільки між собою, але й з умовами фізичного довкілля (тобто неживою природою). Зокрема, вони одержують із довкілля речовини, необхідні забезпечення їх життєдіяльності і виділяють туди кінцеві продукти обміну речовин. Таким чином, спільноти організмів утворюють з фізичним місцем існування єдину функціональну систему - екосистему.

Поняття «екосистема» запропонував з 1935 англійський еколог Артур Джордж Тенслі (1871-1955). Екосистеми він розглядав як функціональні одиниці природи нашої планети, які можуть охоплювати будь-які ділянки біосфери. Екосистема - сукупність популяцій організмів різних видів, що взаємодіють між собою та з неживою природою таким чином, що всередині системи виникають потоки енергії та кругообіг речовин. Це забезпечує її функціонування як єдиної цілісної багатокомпонентної системи.

1940 року російський еколог Володимир Миколайович Сукачов запропонував поняття «біогеоценоз». Біогеоценоз - певна територія з більш менш однорідними умовами проживання, населена взаємопов'язаними популяціями різних видів, об'єднаних між собою і фізичним середовищем проживання кругообігом речовин і потоками енергії. Основою будь-якого біогеоценозу є фотосинтезуючі організми.

Таким чином, поняття «екосистема» та «біогеоценоз» досить близькі, але не тотожні. Біогеоценоз, на відміну екосистеми, поняття конкретніше, оскільки він займає ділянку місцевості з однорідними умовами проживання і з певним рослинним співтовариством.

V. Оскільки біогеоценоз - це сукупність популяцій живих організмів, які взаємодіють між собою та фізичним середовищем проживання, у ньому виділяють біотичну (Сукупність популяцій організмів - біоценоз ) та абіотичну (умови фізичного довкілля – біотоп ) частини.

До складу абіотичної частини входять такі компоненти:

Неорганічні речовини (вуглекислий газ, кисень, вода тощо), які завдяки діяльності живих організмів включаються у кругообіг;

органічні речовини (залишки живих організмів або продукти їх життєдіяльності), що пов'язують воєдино абіотичну та біотичну частини біогеоценозу;

Кліматичний режим, або мікроклімат (середньорічна температура, кількість опадів тощо), що визначає умови існування організмів.

Біотична частина біогеоценозускладають різні екологічні групи організмів, об'єднаних між собою просторовими та трофічними зв'язками:

- продуценти - популяції автотрофних організмів, здатних синтезувати органічні речовини з неорганічних (фототрофні чи хемотрофні організми);

-
редуценти - популяції організмів, що живляться мертвою органікою, розкладаючи її до неорганічних сполук (різноманітні бактерії, гриби).

VI . Організми в екосистемі пов'язані спільністю енергії та поживних речовин, які необхідні для підтримання життя. У переважній більшості випадків (за винятком деяких глибоководних морських співтовариств) основним джерелом енергії, що надходить у біогеоценоз, є сонячне світло. Фотосинтезують організми (зелені рослини, ціанобактерії, деякі бактерії) безпосередньо використовують енергію сонячного світла. При цьому з вуглекислого газу та води утворюються складні органічні речовини, в яких частина сонячної енергіїнакопичується у формі хімічної енергії. Органічні речовини служать джерелом енергії як самої рослини, але й інших організмів екосистеми. Частина засвоєної енергії рослини використовують із забезпечення своїх процесів життєдіяльності, а частина - запасають як синтезованих ними органічних сполук. Організми, що харчуються зеленими рослинами, також запасають лише частину енергії, отриманої з їжею, а решту розсіюють у вигляді тепла, витрачають на процеси життєдіяльності. Подібне відбувається і при поїданні рослиноїдних видів хижаками і т.д.

Вивільнення ув'язненої їжі енергії відбувається у процесі дихання. Продукти дихання – вуглекислий газ, вода та неорганічні речовини – можуть знову використовуватися зеленими рослинами. Через війну речовини у цій екосистемі роблять нескінченний кругообіг. При цьому енергія, укладена в їжі, не здійснює кругообіг, а поступово перетворюється на теплову енергіюі йде з екосистеми. Тому необхідною умовоюіснування екосистеми є постійний приплив енергії ззовні.

Ми можемо уявити ряд організмів, у яких особини одного виду, їх залишки чи продукти життєдіяльності є об'єктом харчування для організмів іншого. Такі ряди організмів називають ланцюгами живлення . Кожен ланцюг живлення складається з певної кількості ланок (тобто певної кількості видів). При цьому кожен із цих видів займає в ланцюзі живлення певне положення, або трофічний рівень. Існує два типи ланцюгів живлення: пасовищний і детрітний .

На початку ланцюги живлення пасовищного типу перебувають продуценти (тобто автотрофні організми). Трофічний рівень консументів (гетеротрофних організмів) визначається кількістю ланок, якими вони отримують енергію від продуцентів. Трофічний рівень, чи порядок консументів, зазвичай позначається римськими цифрами.

Частина біомаси загиблих продуцентів, яку не утилізували консументи (наприклад листяний опад), а також залишки або продукти життєдіяльності самих консументів (наприклад, трупи, екскременти тварин) складають кормову базу редуцентів. Редуценти отримують необхідну їм енергію, розкладаючи кілька етапів органічні сполуки до неорганічних. Однак і самі редуценти можуть послужити їжею консументам першого порядку, тих у свою чергу можуть з'їсти консументи другого порядку і т. д. Це вже ланцюг харчування детритного типу , що починається немає від продуцентів, як від мертвих органічних залишків – детриту.

Так як при передачі енергії від нижчого трофічного рівня на більший більша її частина розсіюється у вигляді тепла, кількість ланок у ланцюзі живлення обмежена (зазвичай не перевищує 4-6) і кругообіг енергії в біогеоценозі, на відміну від кругообігу речовин, неможливий. Для нормального функціонування біогеоценозу необхідне постійне надходження певної кількості енергії ззовні, що компенсує її втрати живими організмами. Отже, основу будь-якого біогеоценозу повинні становити автотрофні організми, здатні вловлювати енергію сонячного світла (або енергію земних надр за допомогою речовин, що виділяються з них у разі хемотрофних організмів) і переводити її в енергію хімічних зв'язків синтезованих ними органічних сполук.

У будь-якому біогеоценозі різні ланцюги харчування не існують окремо одна від одної, а переплітаються. Це тому, що організми одного виду можуть бути ланками різних ланцюгів харчування. Наприклад, особини одного виду птахів можуть харчуватися як рослиноїдними (консументи II порядку), так і хижими видами комах (консументи III і т.д. порядків). Переплітаючись, різні ланцюги живлення формують трофічну мережу біогеоценозу . Трофічні мережі забезпечують стійкість біогеоценозів, оскільки при зменшенні чисельності одних видів (або навіть при їх повному зникненні з біогеоценозу) види, які ними живляться, можуть переходити на інші об'єкти харчування, внаслідок чого сумарна продуктивність біогеоценозу залишається стабільною.

Для всіх ланцюгів живлення присуши певні співвідношення продукції, що витрачається і запасається (тобто біомаси з укладеною в ній енергією) на кожному іp трофічних рівнів. Ці закономірності отримали назву правила екологічної піраміди : на кожному попередньому трофічному рівні кількість біомаси та енергії, що запасаються організмами за одиницю часу, значно більша, ніж на наступному (в середньому, у 5-10 разів).

Графічно це правило можна зобразити як піраміди, складеної з окремих блоків. Кожен блок такої піраміди відповідає продуктивності організмів кожному з трофічних рівнів ланцюга харчування. Тобто екологічна піраміда є графічним відображенням трофічної структуриланцюги живлення. Розрізняють різні типи екологічних пірамід, залежно від того, який показник покладено на її основу. Так, піраміда біомаси відображає кількісні закономірності передачі ланцюга живлення маси органічної речовини; піраміда енергії - Відповідні закономірності передачі енергії від однієї ланки ланцюга живлення до наступного. Розроблено та піраміда чисел , що відображає кількість особин на кожному з трофічних рівнів ланцюга живлення

Вступ

Особи у природі абсолютно ізольовані друг від друга, а об'єднані вищим рангом біологічної організації. Це – популяційно-видовий рівень. Він виникає там і тоді, де і коли відбувається об'єднання особин у популяції, а популяцій у види. Популяції - це сукупність особин одного виду, що населяють певну територію, більш менш ізольовану від сусідніх сукупностей того ж виду. Такі об'єднання характеризуються появою нових властивостей та особливостей у живій природі, відмінних від властивостей молекулярно-генетичного та онтогенетичного рівнів.

Мета дослідження визначила постановку наступних взаємозалежних завдань:

Розкрити особливості форм взаємодії між організмами у популяції;

Популяції та види, незважаючи на те, що складаються з безлічі особин, цілісні. Але їхня цілісність базується на інших підставах, ніж цілісність на молекулярно-генетичному та онтогенетичному рівнях. Цілісність популяцій та видів забезпечується взаємодією особин у популяціях та відтворюється через обмін генетичним матеріалом у процесі статевого розмноження. Популяції та види як надіндивідуальні освіти здатні до існування протягом тривалого часу і до самостійного еволюційного розвитку. Життя окремої особини при цьому залежить від процесів, що протікають у популяціях.

Популяції виступають як елементарні, далі нерозкладні еволюційні одиниці, що є генетично відкриті системи (особини з різних популяцій іноді схрещуються і популяції обмінюються генетичною інформацією). На популяційно-видовому рівні особливої ​​ролі набувають процеси панміксії (вільне схрещування) і відносини між особами всередині популяції виду. Види, що завжди виступають як система популяцій, є найменшими, в природних умовах генетично закритими системами (схрещування особин різних видів у природі в переважній більшості випадків не веде до появи плідного потомства). Усе це призводить до того, що популяції виявляються елементарними одиницями, а види - якісними етапами процесу еволюції.

Населення - основна елементарна структура на популяційно-видовому рівні, а елементарне явище на цьому рівні - зміна генотипного складу популяції; елементарний матеріал на цьому рівні - мутації. У синтетичній теорії еволюції виділено елементарні фактори, що діють на цьому рівні: мутаційний процес, хвилі популяції, ізоляція і природний відбір. Кожен із цих чинників може зробити той чи інший " тиск " , тобто. ступінь кількісного на популяцію, й у залежність від цього викликати зміни у генотиповому складі популяції.

Популяції та види завжди існують у певному системно організованому природному середовищі, яке включає в себе і біотичні та абіотичні фактори. Такі зовнішні для популяцій та видів природні системи утворюють ще один рівень організації живого – біогеоценотичний.

Популяції різних видів взаємодіють між собою. У результаті взаємодії вони об'єднуються у складні системи - біоценози.

Біоценоз - сукупність рослин, тварин, грибів і мікроорганізмів, що населяють ділянку середовища з більш менш однорідними умовами існування і характеризуються певними взаємозв'язками між собою і середовищем проживання. Компоненти, що утворюють біоценоз, взаємозалежні. Зміни, що стосуються лише одного виду, можуть позначитися на всьому біоценозі і викликати його розпад. Біоценози входять як складові в ще більш складні системи (спільноти) - біогеоценози.

Біогеоценоз (екосистема, екологічна система) – взаємозумовлений комплекс живих та абіотичних компонентів, пов'язаних між собою обміном речовин та енергією. Біогеоценоз – одна з найскладніших природних систем. Біогеоценоз - продукт спільного історичного розвитку видів, що відрізняються за систематичним становищем; види при цьому пристосовуються один до одного. Біогеоценози - середовище для еволюції популяцій, що входять до них.

Біогеоценоз – це цілісна система. Випадання одного або кількох компонентів біогеоценозу може призвести до руйнування цілісності біогеоценозу у кругообігу речовин, що часто веде до незворотного порушення рівноваги та загибелі біогеоценозу як системи. Структура біогеоценозу змінюється в ході еволюції видів: види в біогеоценозі діють один на одного не лише за принципом прямого, а й зворотного зв'язку (у тому числі через зміну ними абіотичних умов). У цілому нині життя біогеоценозу регулюється переважно силами, діючими всередині самої системи, тобто. можна говорити про саморегуляцію біогеоценозу. Біогеоценоз є незамкнутою системою, що має енергетичні "входи" і "виходи", що пов'язують сусідні біогеоценози. Обмін речовин між сусідніми біогеоценозами може здійснюватися у газоподібній, рідкій та твердій фазах, а також у формі міграції тварин.

Біогеоценоз – урівноважена, взаємопов'язана та стійка в часі система, яка є результатом тривалої та глибокої адаптації складових компонентів. Це дуже динамічна і в той же час стійка спільність. Стійкість біогеоценозу пропорційна різноманіттю його компонентів. Чим різноманітніший біогеоценоз, тим він, як правило, стійкіший у часі та просторі. Так, наприклад, біогеоценози, представлені тропічними лісами, набагато стійкіші за біогеоценози в зоні помірного або арктичного поясів, так як тропічні біогеоценози складаються з набагато більшої множини видів рослин і тварин, ніж помірні і тим більше арктичні біогеоценози.

Високоорганізовані організми для свого існування потребують більш простих організмів; кожна екосистема незмінно містить як прості, і складні компоненти. Біогеоценоз тільки з бактерій або дерев ніколи не зможе існувати, як не можна уявити екосистему, населену лише хребетними або ссавцями. Таким чином, нижчі організми в екосистемі – це не якийсь випадковий пережиток минулих епох, а необхідна складова частина біогеоценозу, цілісної системи органічного світу, основа його існування та розвитку, без якої неможливий обмін речовиною енергією між компонентами біогеоценозу. Первинною основою для складання біогеоценозів є рослини та мікроорганізми, продуценти органічної речовини (автотрофи). У ході еволюції до заселення рослинами та мікроорганізмами певного простору біосфери не може бути й мови про заселення його тваринами. Рослини та мікроорганізми становлять життєве середовище для тварин – гетеротрофів. Тому й межі біогеоценозів найчастіше збігаються з межами рослинних угруповань (фітоценозів). Згодом і тварини відіграють важливу роль у житті та еволюції рослин, беручи участь у кругообігу речовин, запиленні, поширенні плодів тощо.

Вся сукупність пов'язаних між собою кругообігом речовин та енергії біогеоценозів на поверхні нашої планети утворюють потужну систему біосфери Землі. Верхня межа життя в атмосфері досягає приблизно 30 км, найбільша кількість організмів зустрічається на висоті до 100 м. У глибину Землі (літосфера) основна маса істот зосереджена у верхньому шарі - до 10 м, хоча окремі види мікроорганізмів зустрічаються в нафтоносних шарах на глибині до 3 км. В океані і морях (гідросфера) зона, багата на живі організми, займає шар води до 100 - 200 м, але деякі організми зустрічаються і на максимальній глибині - до 11 км. Про масштаби діяльності живих організмів свідчить присутність потужних біогенних порід, тисячометрових товщ вапняку, величезних покладів. кам'яного вугілляі т.п. Розглядаючи біосферу Землі як єдину екологічну систему, можна переконатися, що жива речовина Землі істотно не зменшується і не збільшується в масі, а лише переходить із одного стану в інший.

Розділ біології, що вивчає екологічні системи (біоценози, біогеоценози, біосферу), називається біогеоценологія. Засновником її був наш визначний вітчизняний учений В.М. Сукачів.

Населення - це сукупність особин одного виду, здатна до самовідтворення, більш менш ізольована у просторі та в часі від інших популяцій того ж виду. Популяції складаються з одновидових організмів, які спільно населяють певні ділянки і пов'язані між собою різними взаємовідносинами, які забезпечують їм стійке існування в даному природному середовищі.

Популяції - основні елементи екологічних систем, що представляють сукупність організмів різних видів і умов їх існування, що спільно живуть. Складові популяцію організми пов'язані один з одним різними взаємовідносинами: вони спільно беруть участь у розмноженні, можуть конкурувати один з одним за ті чи інші види ресурсів, можуть поїдати один одного або разом боронитися від хижака.

Населення – це сукупність особин одного виду, здатна до самовідтворення, більш менш ізольована в просторі і в часі від інших аналогічних сукупностей того ж виду.

Популяція має біологічні властивості, властиві складовим її організмам, і груповими властивостями, властивими лише популяції загалом. Як і окремий організм, населення зростає, диференціюється і підтримує сама себе. Але такі якості, як народжуваність, смертність, вікова структура, характерні лише популяції загалом.

При описі популяцій використовують дві групи кількісних показників: статичні, що характеризують стан популяції у певний момент часу, і динамічні, що характеризують процеси, які у популяції протягом певного проміжку часу. Загальна чисельністьНаселення виражається певною кількістю особин. Для її оцінки застосовуються різноманітні методи. Якщо йдеться про великі і добре помітні організми, застосовується аерофотозйомка. В інших випадках застосовується метод мічення. Тварин ловлять, мітять і відпускають у природу. Через деякий час виробляють новий вилов і часткою мічених тварин визначають чисельність популяції.

У біотичних співтовариствах кожна популяція грає відведену їй роль, становлячи разом із популяціями інших видів якесь природне єдність, що розвивається та діє за своїми законами. Саме завдяки функціонуванню популяцій створюються умови, що сприяють підтримці життя на планеті. Займаючи те чи інше простір, будуючи притулку, переміщаючись, використовуючи ті чи інші види їжі, популяції кожного виду певним чином впливає навколишню природу. Від популяцій залежить кругообіг речовин, енергетичний обмін між живою та неживою природою. Спільна діяльністьпопуляцій визначає багато важливих властивостей біотичних співтовариств та екологічних систем.

Населення- Сукупність особин одного виду, що займають певний ареал, вільно схрещуються між собою, дають плідне потомство і якимось чином ізольованих з інших популяцій. Населення є структурної одиницею виду і одиницею еволюції.

Ареал -сфера поширення популяції.

Залежно від величини ареалу та характеру поширення розрізняють космополіти, убіквісти, ендеміки.

Космополіти -види рослин та тварин, представники яких зустрічаються на великій частині населених областей Землі (муха, щур).

Убіквісти -види рослин та тварин з широкою екологічною валентністю, здатні існувати в різноманітних умовах середовища, мають великі ареали (тростин звичайний, вовк).

Ендеміки- види рослин та тварин, які мають невеликі обмежені ареали. Зустрічаються вони островах океанічного походження, в гірських районах тощо.

Показники популяції буваютьстатичні та динамічні. До статичних відносять чисельність та щільність, а до динамічних – народжуваність, смертність, швидкість зростання популяції.

Комплекс якостей популяції, вкладених у підвищення ймовірності виживання і залишення потомства, називається екологічної стратегією виживання. Виділяють r-стратеги (r-види, r-популяції) і К-стратеги (К-види, К-популяції).

Популяції бувають перманентні (постійні) та темпоральні (тимчасові).

Перманентні- популяції, щодо стійкі у просторі та у часі, здатні до необмежено тривалого самовідтворення.

Темпоральні -популяції нестійкі у просторі та у часі, нездатні до тривалого самовідтворення, з часом або перетворюється на перманентні, або зникають.

За способом розмноження популяції ділять на панміктичні, клональні та клонально-панміктичні. Панмітичні популяції складаються з особин, які розмножуються статевим шляхом, їм характерно перехресне запліднення. Клональні напівляції складаються з особин, котрим характерно лише безстатеве розмноження. Клонально-панміктичні популяції утворені особинами з чергуванням статевого та безстатевого розмноження.

Контрольні питання

1. Що таке населення?

2. Які показники популяції ви знаєте?

3. Що таке екологічна стратегія виживання?

4. Які групи населення ви знаєте в залежності від їх характеру поширення?

5. Назвіть характерні особливості r- та К-видів.

6. Які ви знаєте популяції з самовідтворення та за способом розмноження?

7. Що таке чисельність та щільність популяції?

Тема 1.4 Екологія спільнот та екосистем

Біоценоз(Спільнота) - сукупність популяцій різних видів що живуть на певній території. Поняття «біоценоз» запровадив Мебіус (1877). Рослинний компонент біоценозу називається фітоценозом, тваринний – зооценозом, мікробний – мікробоценозом. Провідним компонентом у біоценозі є фітоценоз, який визначає яким буде зооценоз та мікробоценоз. Розрізняють видову, просторову та екологічну структуру біоценозу. Видова структура – ​​число видів, що утворюють біоценоз та співвідношення їх чисельності чи маси.

Просторова структура– розподіл організмів різних видів у просторі (по вертикалі та по горизонталі).

Екологічна структура- Співвідношення організмів різних екологічних груп.

Біотоп– певна територія з властивими їй абіотичними факторами довкілля (клімат, грунт).

Біогеоценоз- Сукупність біоценозу і біотопу. Термін «біогеоценоз» запропонований російським ученим В. Н. Сукачовим. Екосистема – система живих організмів і навколишніх неорганічних тіл, пов'язаних між собою потоком енергії та кругообігом речовин. Термін "екосистема" запропонував англійський вчений А.Тенслі (1935).

«Екосистема» та «біогеоценоз»- Поняття близькі, але не синоніми. Біогеоценоз – це екосистема у межах фітоценозу. Кожен біогеоценоз – це екосистема, але не кожна екосистема – біогеоценоз. Екосистема - поняття загальне. Єдина екосистема нашої планети називається біосферою.

Типи зв'язків між організмами бувають трофічні, топічні, форичні, фабричні.

Трофічнізв'язки виникають між видами, коли один вид живиться іншим.

Топічні- проявляються у зміні одним видом умов проживання іншого виду.

Форичні- один вид бере участь у поширенні іншого виду.

Фабричні– один вид використовує для своїх споруд продукти виділення, мертві залишки чи навіть живих особин іншого виду.

Розрізняють такі функціональні групи організмів у екосистемі: продуценти, консументи, редуценти, детритофаги.

Харчові ланцюги бувають двох типів: пасовищні та детрітні.

Харчові ланцюги можна як екологічних пірамід: піраміда чисел (піраміда Елтона), піраміда біомас, піраміда енергії (продукції).

Біологічна продукція (продуктивність) – приріст біомаси в екосистемі, створеній за одиницю часу.

Біологічна продуктивність буває первинна та вторинна. Первинна ділиться на валову та чисту. Маса організмів певної групи чи спільноти загалом називається біомасою.

Контрольні питання

1. Дайте визначення понять біоценоз, біотоп, біогеоценоз, екосистема.

2.У чому відмінність понять біогеоценоз, екосистема?

3. Які структури біоценозу ви знаєте? Охарактеризуйте їх?

4. Які розрізняють типи зв'язків між організмами?

5. Які розрізняють взаємини між організмами?

6. Які виділяють типи харчових кіл?

7. Які типи екологічних пірамід виділяють?

У природі кожен існуючий виглядє складним комплексом або навіть системою внутрішньовидових груп, які охоплюють особин зі специфічними рисами будови, фізіології та поведінки. Таким внутрішньовидовим об'єднанням особин і є Населення.

Слово «популяція» походить від латинського «популюс» – народ, населення. Отже, популяція- Сукупність які живуть певної території особин одного виду, тобто. таких, що схрещуються лише один одному. Термін «популяція» нині використовують у вузькому значенні слова, коли говорять про конкретне внутрішньовидове угруповання, що населяє певний біогеоценоз, і широкому, загальному сенсі — для позначення відокремлених груп виду незалежно від того, яку територію вона займає і яку генетичну інформацію несе.

Члени однієї популяції надають один на одного не менший вплив, ніж фізичні фактори середовища або інші види організмів, що мешкають разом. У популяціях проявляються у тому чи іншою мірою всі форми зв'язків, характерні для міжвидових відносин, але найяскравіше виражені мутуалістичні(взаємно вигідні) та конкурентні.Популяції можуть бути монолітними або складатися з угруповань субпопуляційного рівня - сімей, кланів, стад, зграйі т.п. Об'єднання організмів одного виду у популяцію створює якісно нові властивості. У порівнянні з часом життя окремого організму населення може існувати дуже довго.

Разом з тим населення має схожість з організмом як біосистемою, оскільки має певну структуру, цілісність, генетичну програму самовідтворення, здатність до автора гуляції та адаптації. Взаємодія людей із видами організмів, що у середовищі, природному оточенні чи під господарським контролем людини, опосередковується зазвичай через популяції. Важливо, що з закономірності популяційної екології ставляться і популяціям людини.

Населенняє генетичною одиницею виду, зміни якої здійснює еволюція виду. Як група спільно мешкають особин одного виду, населення виступає першою надорганізмною біологічною макросистемою. У популяції пристосувальні можливості значно вищі, ніж у її індивідів. Популяція як біологічна одиниця має певні структури та функції.

Структура популяціїхарактеризується складовими її особинами та їх розподілом у просторі.

Функції популяціїаналогічні функцій інших біологічних систем. Їм властивий зростання, розвиток, здатність підтримувати існування постійно змінних умовах, тобто. популяції мають конкретні генетичні та екологічні характеристики.

У популяціях діють закони, дозволяють таким чином використовувати обмежені ресурси середовища, щоб забезпечити залишення потомства. Населення багатьох видів мають властивості, що дозволяють їм регулювати свою чисельність. Підтримання оптимальної в даних умовах чисельності називають гомеостаз популяції.

Таким чином, популяції, як групові об'єднання, мають ряд специфічних властивостей, які не притаманні кожній окремо взятій особині. Основні показники популяцій: чисельність, щільність, народжуваність, смертність, темпи зростання.

Населення властива певна організація. Розподіл особин по території, співвідношення груп за статтю, віком, морфологічним, фізіологічним, поведінковим та генетичним особливостям відображають структуру популяції.Вона формується, з одного боку, на основі загальних біологічних властивостейвиду, з другого — під впливом абіотичних чинників середовища проживання і популяцій інших видів. Структура популяцій має, отже, пристосувальний характер.

Адаптивні можливості виду загалом як системи популяцій значно ширші за пристосувальні особливості кожної конкретної особини.

Популяційна структура виду

Простір або ареал, яке займає населенням, може бути різним як для різних видів, так і в межах одного виду. Розмір ареалу популяції визначається значною мірою рухливістю особин чи радіусом індивідуальної активності. Якщо радіус індивідуальної активності невеликий, величина популяційного ареалу також невелика. Залежно від розмірів території можна виділити три типи популяцій: елементарні, екологічні та географічні (рис. 1).

Рис. 1. Просторовий підрозділ популяцій: 1 – ареал виду; 2-4 - відповідно географічна, екологічна та елементарна популяції

Розрізняють статеву, вікову, генетичну, просторову та екологічну структуру популяцій.

Статева структура популяціїє співвідношення в ній особин різної статі.

Вікова структура популяції- Співвідношення у складі популяції особин різного віку, що становлять один або різні приплоди одного або декількох поколінь.

Генетична структура популяціївизначається мінливістю та різноманітністю генотипів, частотами варіацій окремих генів - алелів, а також поділом популяції на групи генетично близьких особин, між якими при схрещуванні відбувається постійний обмін алелями.

Просторова структура популяції -характер розміщення та розподілу окремих членів популяції та його угруповань в ареалі. Просторова структура популяцій помітно відрізняється у осілих і кочівних або мігруючих тварин.

Екологічна структура популяціїє поділ будь-якої популяції на групи особин, по-різному взаємодіють із чинниками середовища.

Кожен вид займає певну територію ( ареал), представлений у ньому системою популяцій. Чим складніше розчленована територія, що займається видом, тим більше можливостей для відокремлення окремих популяцій. Однак не меншою мірою популяційну структуру виду визначають його біологічні особливості, такі як рухливість складових його особин, ступінь їх прив'язаності до території, здатність долати природні перепони.

Відокремленість популяцій

Якщо члени виду постійно перемішуються і перемішуються на просторах, такий вид характеризується невеликим числом великих популяцій. При слабо розвинених здібностях до переміщення у складі виду формується безліч дрібних популяцій, що відбивають мозаїчність ландшафту. У рослин і малорухомих тварин кількість популяцій перебуває у прямій залежності від ступеня різнорідності середовища.

Ступінь відокремленості сусідніх популяцій виду різна. У деяких випадках вони різко розділені територією, непридатною для проживання, і чітко локалізовані в просторі, наприклад, популяції окуня та линя в ізольованих один від одного озерах.

Протилежний варіант - суцільне заселення виглядом великих територій. У межах одного і того ж виду можуть бути популяції як з добре помітними, так і зі змащеними межами і в межах популяції можуть бути представлені групами різного обсягу.

Зв'язки між популяціями підтримують вигляд як єдине ціле. Занадто тривала та повна ізоляція популяцій може призвести до утворення нових видів.

Відмінності між окремими популяціями виражені по-різному. Вони можуть торкатися як їх групові характеристики, а й якісні особливості фізіології, морфології та поведінки окремих особин. Ці відмінності створюються переважно під впливом природного відбору, що пристосовує кожну популяцію до конкретних умов її існування.

Класифікація та структура популяцій

Обов'язковою ознакою популяції вважається її здатність до самостійного існування на даній території протягом невизначено тривалого часу за рахунок розмноження, а не припливу особин ззовні. Тимчасові поселення різних масштабів не належать до розряду популяцій, а вважаються внутрішньопопуляційними підрозділами. З цих позицій вид представлений не ієрархічним підпорядкуванням, а просторовою системою сусідніх популяцій різних масштабів різним ступенемзв'язків та ізоляції між ними.

Популяції можна класифікувати за їхньою просторовою та віковою структурою, за щільністю, по кінетиці, за постійністю чи зміною довкілля та іншими екологічними критеріями.

Територіальні межі популяцій різних видів не збігаються. Різноманітність природних популяцій виявляється також у різноманітті типів їхньої внутрішньої структури.

Основні показники структури популяцій - чисельність, розподіл організмів у просторі та співвідношення різноякісних особин.

Індивідуальні риси кожного організму залежать від особливостей його спадкової програми (генотипу) та від того, як ця програма реалізується в ході онтогенезу. Кожна особина має певні розміри, стать, відмінні риси морфології, особливості поведінки, свої межі витривалості та пристосовуваності до змін середовища. Розподіл цих ознак у популяції також характеризує її структуру.

Структура популяції не стабільна. Зростання та розвиток організмів, народження нових, загибель від різних причин, зміна навколишніх умов, збільшення чи зменшення чисельності ворогів – усе це призводить до зміни різних співвідношень усередині популяції. Тому, якою є структура популяції в даний період часу, багато в чому залежить напрям її подальших змін.

Статева структура популяцій

Генетичний механізм визначення статі забезпечує розщеплення потомства за статтю щодо 1:1, так зване співвідношення статей. Але з цього не випливає, що таке співвідношення характерне для популяції в цілому. Зчеплені зі статтю ознаки часто визначають значні відмінності у фізіології, екології та поведінці самок та самців. В силу різної життєздатності чоловічого та жіночого організмівце первинне співвідношення нерідко відрізняється від вторинного і особливо третинного — характерного для дорослих особин. Так, у людини вторинне співвідношення статей становить 100 дівчаток на 106 хлопчиків, до 16-18 років це співвідношення через підвищену чоловічу смертність вирівнюється і до 50 років становить 85 чоловіків на 100 жінок, а до 80 років - 50 чоловіків на 100 жінок.

Співвідношення статей у популяції встановлюється як за генетичним законам, а й у певною мірою під впливом довкілля.

Вікова структура популяцій

Народжуваність та смертність, динаміка чисельності безпосередньо пов'язані з віковою структурою популяції. Населення складається з різних за віком і статтю особин. До кожного виду, котрий іноді кожної популяції всередині виду характерні свої співвідношення вікових груп. Стосовно популяції зазвичай виділяють три екологічні віки: передрепродуктивний, репродуктивний та пострепродуктивний.

З віком вимоги особини до середовища та стійкість до окремих її факторів закономірно і дуже суттєво змінюються. На різних стадіях онтогенезу можуть відбуватися зміна довкілля, зміна типу харчування, характеру пересування, загальної активності організмів.

Вікові відмінності в популяції значно посилюють її екологічну неоднорідність і, отже, опір середовищі. Підвищується ймовірність того, що при сильних відхиленнях умов від норми в популяції збережеться хоча б частина життєздатних особин, і вона зможе продовжити своє існування.

Вікова структура популяцій має пристосувальний характер. Вона формується на основі біологічних властивостей виду, але завжди відображає силу впливу факторів навколишнього середовища.

Вікова структура популяцій у рослин

У рослин вікова структура цінопопуляції, тобто. популяції конкретного фітоценозу, визначається співвідношенням вікових груп. Абсолютний, або календарний, вік рослини та її віковий стан - поняття не тотожні. Рослини одного віку можуть перебувати у різних вікових станах. Віковий, або онтогенетичний стан особини - це етап її онтогенезу, на якому вона характеризується певними відносинами із середовищем.

Вікова структура цінопопуляції багато в чому визначається біологічними особливостями виду: періодичністю плодоношення, числом продукованих насіння і вегетативних зачатків, здатністю вегетативних зачатків до омолодження, швидкістю переходу особин з одного вікового стану в інший, здатністю утворювати клони та ін. черга, залежить від умов довкілля. Змінюється і перебіг онтогенезу, який може протікати в одного виду у багатьох випадках.

Різні розміри рослин відбивають різну життєвістьособин у межах кожної вікової групи. Життєвість особини проявляється у потужності її вегетативних та генеративних органів, що відповідає кількості накопиченої енергії, та у стійкості до несприятливих впливів, що визначається здатністю до регенерації. Життєвість кожної особини змінюється в онтогенезі за одновершинною кривою, зростаючи на висхідній галузі онтогенезу і зменшуючись на низхідній.

Багато лугові, лісові, степові види при вирощуванні в розсадниках чи посівах, тобто. на кращому агротехнічному фоні скорочують свій онтогенез.

Можливість змінювати шлях онтогенезу забезпечує адаптацію до умов середовища і розширює екологічну нішу виду.

Вікова структура популяцій у тварин

Залежно від особливостей розмноження члени популяції можуть належати до однієї генерації або різних. У першому випадку всі особини близькі за віком і одночасно проходять чергові етапи життєвого циклу. Терміни розмноження та проходження окремих вікових стадій зазвичай приурочені до певного сезону року. Чисельність таких популяцій, як правило, нестійка: сильні відхилення умов від оптимуму на будь-якій стадії життєвого циклу діють на всю популяцію, викликаючи значну смертність.

У видів з одноразовим розмноженням та короткими життєвими циклами протягом року змінюється кілька поколінь.

При експлуатації людиною природних популяцій тварин облік їхньої вікової структури має найважливіше значення. У видів із щорічним великим поповненням можна вилучати більшу частину популяції без загрози підірвати її чисельність. Наприклад, у горбуші, що дозріває на другий рік життя, можливий вилов до 50-60% особин, що нерестяться, без загрози подальшого зниження чисельності популяції. Для кети, що дозріває пізніше і має більш складну вікову структуру, норми вилучення зі статевозрілого стада повинні бути меншими.

Аналіз вікової структури допомагає прогнозувати чисельність населення протягом життя низки найближчих поколінь.

Зайняте населенням простір надає їй кошти життя. Кожна територія може прогодувати лише кілька особин. Природно, що повнота використання наявних ресурсів залежить тільки від кількості популяції, а й від розміщення особин у просторі. Це наочно проявляється у рослин, площа харчування яких не може бути меншою за деяку граничну величину.

У природі зрідка зустрічається майже рівномірний упорядкований розподіл особин на території. Проте найчастіше члени популяції розподіляються у просторі нерівномірно.

У кожному даному випадку тип розподілу у займаному просторі виявляється пристосувальним, тобто. дозволяє оптимально використовувати наявні ресурси. Рослини в цінопопуляції найчастіше розподілені вкрай нерівномірно. Часто щільніший центр скупчення оточений особинами, розташованими менш щільно.

Просторова неоднорідність цінопопуляції пов'язані з характером розвитку накопичень у часі.

У тварин завдяки їхній рухливості способи упорядкування територіальних відносин різноманітніші проти рослинами.

У вищих тварин внутрішньопопуляційний розподіл регулюється системою інстинктів. Їм властиво особливе територіальне поведінка — реакція місцезнаходження інших членів популяції. Однак осілий спосіб життя таїть у собі загрозу швидкого виснаження ресурсів, якщо щільність популяції виявиться надто високою. Загальна площа, яку займає населення, виявляється поділена на окремі індивідуальні або групові ділянки, чим досягається впорядковане використання запасів їжі, природних укриттів, місць для розмноження і т.п.

Незважаючи на територіальне відокремлення членів популяції, між ними підтримується зв'язок за допомогою системи різних сигналів та безпосередніх контактів на межах володінь.

«Закріплення ділянки» досягається різними способами: 1) охороною меж займаного простору та прямою агресією по відношенню до чужинця; 2) особливою ритуальною поведінкою, що демонструє загрозу; 3) системою спеціальних сигналів та міток, що свідчать про зайнятість території.

Звичайна реакція на територіальні мітки – уникнення – закріплена у тварин спадково. Біологічна вигода такого типу поведінки очевидна. Якби оволодіння територією вирішувалося лише результатом фізичної боротьби, поява кожного сильнішого прибульця загрожувала б господареві втратою ділянки та усуненням від розмноження.

Часткове перекриття індивідуальних територій є способом підтримки контактів між членами популяції. Сусідні особини часто підтримують стійку взаємовигідну систему зв'язків: взаємне попередження про небезпеку, спільний захист від ворогів. Нормальна поведінка тварин включає активний пошук контактів із представниками свого виду, який часто посилюється під час падіння чисельності.

Деякі види утворюють широко кочівні групи, які не прив'язані до певної території. Така поведінка багатьох видів риб під час нагульних міграцій.

Між різними способами використання території немає абсолютних розмежувань. Просторова структура популяції дуже динамічна. Вона піддається сезонним та іншим адаптивним перебудовам відповідно до місця та часу.

Закономірності поведінки тварин становлять предмет особливої ​​науки етології.Систему взаємовідносин між членами однієї популяції називають тому етологічною, чи поведінковою структурою популяції.

Поведінка тварин стосовно іншим членам популяції залежить, передусім, тому, одиночний чи груповий спосіб життя властивий виду.

Одиночний спосіб життя, у якому особини популяції незалежні і відокремлені друг від друга, характерний багатьох видів, але лише певних стадіях життєвого циклу. Цілком поодиноке існування організмів у природі не зустрічається, тому що при цьому було б неможливим здійснення їхньої основної життєвої функції — розмноження.

При сімейному способі життя посилюються також зв'язок між батьками та його потомством. Найпростіший виглядтакого зв'язку - турбота одного з батьків про відкладені яйця: охорона кладки, інкубація, додаткове аерування тощо. При сімейному способі життя територіальна поведінка тварин виражена найбільш яскраво: різні сигнали, маркування, ритуальні форми загрози та пряма агресія забезпечують володіння ділянкою, достатньою для вирощування потомства.

Більші об'єднання тварин - зграї, отариі колонії.У основі формування лежить подальше ускладнення поведінкових зв'язків у популяціях.

Життя у групі через нервову та гормональну системи відбивається на перебігу багатьох фізіологічних процесів в організмі тварини. У ізольованих особин помітно змінюється рівень метаболізму, швидше витрачаються резервні речовини, не проявляється цілий ряд інстинктів та погіршується загальна життєздатність.

Позитивний ефект групипроявляється лише деякого оптимального рівня щільності популяції. Якщо тварин стає занадто багато, це загрожує всім недоліком ресурсів середовища. Тоді набувають чинності інші механізми, що призводять до зниження чисельності особин у групі шляхом її поділу, розосередження чи падіння народжуваності.